§ 31. Хордовые

Высший тип царства Животные, объединяющий более 60 тысяч современных видов двусторонне-симметричных животных, обладающих внутренним осевым скелетом в виде хорды (или заменяющего её позвоночника), трубчатой нервной системой и жаберными щелями в глотке на эмбриональной или всех стадиях развития.

• 1. Осевой комплекс органов — характерно строгое взаимное расположение: нервная трубка лежит на спинной стороне над хордой, хорда занимает центральное осевое положение, а под ней располагается пищеварительная трубка и замкнутая кровеносная система.
• 2. Экологическое разнообразие — освоили все среды обитания планеты: водную (рыбы, китообразные), наземно-воздушную (птицы, млекопитающие, пресмыкающиеся), почвенную (роющие формы) и нижние слои атмосферы.
• 3. Систематическое деление — подразделяется на три контрастных подтипа: Бесчерепные (ланцетники), Личиночно-хордовые (оболочники, асцидии) и Позвоночные (круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие).

Упругий плотный гибкий стержень мезодермального происхождения, окружённый прочной соединительнотканной оболочкой и выполняющий функцию внутреннего осевого скелета, тянущийся вдоль тела животного ближе к спинной стороне.

• 1. Гистологическая структура — образована особыми плотно прилегающими друг к другу вакуолизированными клетками, находящимися в состоянии постоянного тургорного напряжения, что придаёт стержню прочность и несжимаемость при изгибах.
• 2. Онтогенетическая судьба — у низших хордовых (ланцетников, осетровых рыб) сохраняется на протяжении всей жизни; у большинства взрослых позвоночных замещается костным или хрящевым позвоночным столбом, сохраняясь лишь в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков.
• 3. Биомеханическая функция — служит жесткой, но гибкой опорой для туловищной сегментированной мускулатуры, обеспечивая эффективные волнообразные плавательные движения.

Примитивная реликтовая группа исключительно морских хордовых животных (около 30 видов), сохраняющих все основные признаки типа (хорду, нервную трубку и жаберные щели) на протяжении всей взрослой жизни.

• 1. Отсутствие черепа и мозга — скелет головы (череп) полностью отсутствует, а передний конец нервной трубки не дифференцирован в головной мозг.
• 2. Органы дыхания и питания — глотка прорезана многочисленными (более 100 пар) жаберными щелями, ведущими в околожаберную (атриальную) полость; питание осуществляется пассивной фильтрацией взвешенных микроорганизмов.
• 3. Типичный представитель — европейский ланцетник, обитающий на песчаных отмелях морей.

Морские сидячие или свободноплавающие хордовые животные, у которых типичные признаки типа хордовых (хорда и нервная трубка) отчётливо выражены только на подвижной личиночной стадии.

• 1. Регрессивный метаморфоз — в процессе оседания личинки на дно хвост вместе с хордой и спинным нервным стволом редуцируется; нервная система взрослой особи упрощается до единственного нервного ганглия.
• 2. Туника — тело снаружи покрыто толстой студенистой или кожистой защитной оболочкой — туникой, состоящей из туницина (вещества, химически близкого к растительной клетчатке).
• 3. Представители — одиночные мешковидные асцидии, колониальные светящиеся пиросомы (огнетелки), аппендикулярии и сальпы.

Наиболее высокоорганизованная и прогрессивная группа хордовых животных, обладающая развитым осевым скелетом из позвонков, защитным черепом и головным мозгом.

• 1. Активное поведение — переход к подвижному поиску пищи обусловил мощное развитие поперечнополосатой мускулатуры, парных конечностей, сложно устроенных органов чувств и координирующих нервных центров.
• 2. Защищенный осевой скелет — хорда в процессе индивидуального развития замещается сегментированным позвоночником, служащим футляром для спинного мозга, а головной мозг надежно защищен черепной коробкой.
• 3. Замкнутое кровообращение — наличие мускулистого пульсирующего многокамерного сердца (от двухкамерного у рыб до четырехкамерного у птиц и млекопитающих), обеспечивающего высокий уровень метаболизма.

Мелкое полупрозрачное морское животное длиной 4–8 см, служащее классическим модельным объектом зоологии как идеальный живой прототип предка всех хордовых.

• 1. Внешняя морфология — тело сжато с боков, заострено с обоих концов и по форме напоминает обоюдоострый хирургический нож (ланцет); вдоль спины тянется невысокая плавниковая складка, переходящая в хвостовой плавник.
• 2. Внутренние системы — кровеносная система замкнута, сердца нет (кровь движется за счет пульсации брюшной аорты и оснований жаберных сосудов); выделительная система представлена сотнями микроскопических нефридиев (извитых трубочек с соленоцитами); раздельнополые животные с наружным оплодотворением.
• 3. Экология и значение — обитает на песчаных мелководьях морей (включая Чёрное море), зарывшись в песок передним концом тела со щупальцами ротовой воронки; в странах Юго-Восточной Азии является объектом традиционного промысла и употребляется в пищу.

Тип Хордовые характеризуется уникальным комплексом фундаментальных ароморфозов, отличающих их от всех представителей беспозвоночных животных:

• Наличие внутреннего осевого скелета — хорды:
• Представляет собой упругий гибкий тяж мезодермального происхождения, расположенный вдоль спинной стороны тела.
• У низших хордовых сохраняется пожизненно, а у высших закладывается у эмбрионов и замещается хрящевым или костным позвоночником.
• Трубчатое строение центральной нервной системы:
• Нервная система закладывается на спинной стороне зародыша в виде эктодермальной нервной трубки со внутренней полостью (невроцелем).
• Располагается строго над хордой (в отличие от брюшной нервной цепочки кольчатых червей и членистоногих).
• У позвоночных передний отдел трубки расширяется и дифференцируется в пятиотдельный головной мозг, защищенный черепом.
• Жаберные щели в стенках глотки:
• Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) пронизан парными отверстиями, сообщающими ее полость с внешней средой.
• У первичноводных форм (ланцетников, круглоротых, рыб) на их основе формируются жабры — органы водного дыхания; у наземных четвероногих жаберные щели закладываются только в раннем эмбриогенезе как свидетельство водного происхождения предков.
• Топография кровеносной системы:
• Кровеносная система замкнутая; центральный пульсирующий орган (сердце или заменяющая его брюшная аорта) расположен на брюшной стороне тела, под пищеварительным трактом.
• Кровь по брюшным сосудам течет вперед к органам дыхания, а по спинным — назад к органам и тканям тела.
• Двусторонняя (билатеральная) симметрия и метамерия:
• Тело имеет четкую зеркальную двустороннюю симметрию, сквозной кишечник (начинается ртом и оканчивается анусом на брюшной стороне у основания хвоста), а также метамерное (сегментированное) строение мускулатуры (миомеры) и осевых структур.

Современная зоологическая классификация разделяет тип Хордовые на три контрастных подтипа, отражающих ключевые ступени эволюционного усложнения:

• Подтип Бесчерепные (Acrania):
• Наиболее архаичная группа примитивных хордовых.
• Характерно отсутствие обособленной головы, черепной коробки, головного мозга и развитого сердца.
• Хорда, нервная трубка и глоточные жаберные щели функционируют на протяжении всей жизни особей.
• Единственный современный класс — Ланцетники (Branchiostomidae), насчитывающий около 30 видов морских донных фильтраторов (европейский ланцетник, азиатский ланцетник).
• Подтип Личиночно-хордовые, или Оболочники (Urochordata / Tunicata):
• Специализированная ветвь хордовых, освоивших сидячий фильтрующий или планктонный колониальный образ жизни.
• Признаки хордовых (хвостовая хорда, дорсальная нервная трубка, развитые глазки и статоцисты) выражены исключительно у свободноплавающей хвостатой личинки.
• Во взрослом состоянии подвергаются глубокому регрессивному метаморфозу: утрачивают хорду и хвост, нервная трубка деградирует до компактного нервного узла, а тело покрывается тунициновой капсулой.
• Включает классы:
• Асцидии (сидячие одиночные и колониальные мешковидные формы);
• Огнетелки, или Пиросомы (пелагические свободноплавающие колонии с яркой биолюминесценцией);
• Сальпы и Бочоночники (прозрачные реактивно плавающие морские животные);
• Аппендикулярии (сохраняющие личиночный хордовый хвост во взрослом состоянии).
• Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata / Craniata):
• Доминирующая, высшая группа хордовых с окостеневающим осевым скелетом, черепом, высокодифференцированным пятиотдельным мозгом и сложными органами чувств.
• Охватывает более 95% всех современных видов типа, разделяясь на две крупные эволюционные категории:
• Бесчелюстные (круглоротые — миноги и миксины);
• Челюстноротые:

* Надкласс Рыбы (классы Хрящевые рыбы — акулы, скаты; Костные рыбы — осетровые, лососевые, окуневые и др.);

* Четвероногие (Тетраподы): класс Земноводные (лягушки, тритоны), класс Пресмыкающиеся (ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы), класс Птицы и класс Млекопитающие (звери).