§ 32. Рыбы

Древнейшая, наиболее многочисленная и морфологически разнообразная группа первичноводных челюстноротых позвоночных животных (около 35 тысяч современных видов, в фауне России — свыше 1400 видов), дышащих жабрами и передвигающихся при помощи плавников.

• 1. Среда обитания и соленость — заселили практически все гидросферные биотопы планеты: пресные ручьи, глубокие реки, озера, солоноватые лиманы и океаны от коралловых мелководий до абиссальных глубин (свыше 8000 м).
• 2. Анатомическое разделение — тело лишено шейного перехвата и плавно подразделяется на три нерезко разграниченных отдела: голову, туловище и хвост.
• 3. Холоднокровность — являются пойкилотермными животными, температура тела которых жестко зависит от температуры окружающей водной среды из-за одного круга кровообращения и двухкамерного сердца.

Специализированные складчатые органы передвижения, стабилизации и маневрирования рыб в водной толще, поддерживаемые внутренним каркасом из гибких костных или хрящевых лучей.

• 1. Парные плавники (грудные и брюшные) — соответствуют парным конечностям наземных позвоночных; функционируют как рули глубины и поворотов, предотвращают опрокидывание рыбы и обеспечивают тонкие маневры на малой скорости.
• 2. Непарные плавники (спинной и анальный) — работают как гидродинамический киль корабля, устраняя боковое рыскание и вращение тела вокруг продольной оси при стремительном плавании.
• 3. Хвостовой плавник — ключевой локомоторный орган поступательного движения вперед, создающий основную силу тяги за счет мощных поперечных мышечных ударов хвоста.

Уникальный специализированный сейсмосенсорный орган механорецепции рыб и личинок земноводных, воспринимающий низкочастотные инфразвуковые колебания, направление и скорость водных потоков, а также отраженные волны от подводных объектов.

• 1. Канальная система — представляет собой тонкий заполненный слизью подкожный канал, тянущийся вдоль обоих боков тела от жаберных крышек до основания хвостового плавника и пронизывающий чешуйки микроскопическими отверстиями.
• 2. Невромасты — внутри канала расположены чувствительные эпителиальные клетки с волосками, заключенными в студенистый купол (купулу); малейшее смещение жидкости отклоняет волоски и порождает нервный импульс, передающийся блуждающим нервом в головной мозг.
• 3. Экологическое значение — обеспечивает идеальную навигацию в полной темноте или взмученной воде, согласованность движения в плотных рыбьих стаях, а также обнаружение приближающихся хищников и добычи на значительном расстоянии.

Защитный наружный покров большинства костных рыб, представляющий собой тонкие, прозрачные, налегающие друг на друга костные пластинки дермального (мезодермального) происхождения.

• 1. Черепицеобразное расположение — чешуйки залегают свободными задними краями назад, формируя гладкую гидродинамическую обшивку, которая минимизирует лобовое трение о воду при плавании.
• 2. Годичные кольца — чешуя растет вместе с рыбой концентрическими слоями; летом при обильном питании слои широкие, зимой — узкие и плотные, что позволяет точно устанавливать возраст и темпы роста рыбы.
• 3. Кожная слизь — секрет многочисленных кожных желез покрывает чешую скользкой пленкой, подавляющей развитие паразитических грибков и патогенных бактерий, а также снижающей завихрения воды.

Животные, температура тела которых непостоянна и колеблется в строгом соответствии с изменениями температуры внешней окружающей среды вследствие относительно низкого уровня клеточного метаболизма.

• 1. Метаболическая зависимость — отсутствие теплоизолирующих покровов (подкожного жира, шерсти, перьев) и разделения артериального и венозного кругов кровообращения приводит к быстрой теплоотдаче в воду.
• 2. Сезонная цикличность — осенью и зимой при падении температуры воды активность рыб резко замедляется, потребность в кислороде снижается, и они погружаются в глубокие зимовальные ямы в состояние оцепенения.
• 3. Температурный диапазон — различные виды адаптированы к конкретным температурным диапазонам: от полярных ледяных вод (с белками-антифризами в крови) до горячих термальных источников (+40 °C).

Тело рыбы анатомически подразделяется на три нерезко разграниченных отдела, плавно и монолитно переходящих друг в друга:

• Голова:
• Берет начало от вершины рыла (ротового отверстия) и продолжается до заднего свободного края жаберных крышек (у костных рыб) или до последней жаберной щели (у хрящевых рыб).
• Неподвижно сочленена с туловищем, что исключает изгибы шеи при скоростном преодолении сопротивления плотной водной массы.
• Несет ключевые органы чувств: глаза, ноздри (обонятельные мешки), вкусовые усики, а также ротовой аппарат с челюстями.
• Туловище:
• Начинается от заднего края жаберной крышки и оканчивается на уровне анального отверстия.
• Содержит основную часть внутренних органов (пищеварительный тракт, печень, плавательный пузырь, почки, половые железы) и несет парные плавники (грудные и брюшные), а также переднюю часть спинного плавника.
• Хвост:
• Тянется от анального отверстия до заднего края хвостового плавника.
• Является наиболее мощным мышечным отделом, обеспечивающим локомоцию рыбы за счет волнообразных латеральных сокращений; несет анальный и хвостовой плавники.

Боковая линия — это специализированный дистанционный орган чувств (сейсмосенсорная система), свойственный исключительно рыбам и личинкам амфибий:

• Морфология: представлена подкожными узкими каналами, тянущимися вдоль правого и левого боков туловища и обильно ветвящимися на голове. Канал открывается наружу микропорами, пронизывающими костные чешуйки.
• Механизм действия: внутри канала залегают скопления сенсорных волосковых клеток (невромастов), погруженных в желеобразную купулу. Колебания воды вызывают ток слизи в канале, купула сдвигается, волоски сгибаются и генерируют нервный импульс.
• Воспринимаемые стимулы: улавливает даже слабейшие завихрения, токи воды, перепады гидростатического давления и низкочастотные акустические колебания (до нескольких сотен герц), недоступные органу слуха.

Налегание костных чешуек друг на друга по принципу кровельной черепицы (свободный край каждой пластинки направлен строго назад, в сторону хвоста) выполняет важнейшие биологические функции:

• Сохранение идеальной гибкости тела: пластинки чешуи скользят относительно друг друга при латеральных изгибах туловища, не сковывая движений мощной осевой мускулатуры во время бросков.
• Снижение гидродинамического сопротивления: гладкое налегание чешуй исключает образование микрозавихрений встречного потока воды при поступательном плавании вперед, снижая затраты энергии на перемещение.
• Надежная механическая броня: плотный многослойный покров защищает нежные внутренние ткани, кровеносные капилляры и нервные окончания от механических порезов об острые камни, ракушечник и коряги, а также от зубов хищников.
• Оптимизация скольжения: чешуя служит твердым фундаментом для тонкого слоя защитной слизи, делая тело рыбы скользким и трудноуловимым для захвата врагами.

Плавниковый аппарат рыбы строго дифференцирован на парные и непарные плавники, каждый из которых несет строго определенные гидродинамические задачи:

• Парные плавники:
• Грудные плавники: расположены позади жаберных крышек по бокам туловища; выполняют функцию горизонтальных стабилизаторов, рулей глубины и направления, позволяют рыбе зависать на месте, сдавать назад и осуществлять тонкое маневрирование.
• Брюшные плавники: располагаются на брюшной стороне тела; способствуют удержанию тела в нормальном горизонтальном положении брюхом вниз и предотвращают переворачивание.
• Непарные плавники:
• Спинной плавник (может быть один, два или три): стабилизирует положение тела в вертикальной плоскости, работая как киль яхты; препятствует вращению рыбы вокруг продольной оси и боковому сносу на резких виражах.
• Анальный (подхвостовой) плавник: располагается на нижней стороне хвоста за анальным отверстием; совместно со спинным плавником действует как стабилизатор килевого типа.
• Хвостовой плавник: венчающий хвостовой отдел; является главным движителем рыбы, создающим максимальный упор и тяговую силу, а также играющим роль руля курса при поворотах.

На голове рыбы сосредоточен богатейший комплекс сенсорных систем, адаптированных к водной среде:

• Глаза: расположены по бокам головы, обеспечивают широкий обзор; лишены век (постоянно омываются водой), имеют шаровидный плотный хрусталик и плоскую роговицу, что обеспечивает хорошее ближнее зрение (аккомодация достигается перемещением хрусталика специальной мышцей).
• Органы обоняния: представлены парными слепо замкнутыми обонятельными мешками, открывающимися наружу двумя парами ноздрей (вода входит в переднее отверстие и выходит через заднее, омывая чувствительные обонятельные складки); обладают колоссальной чувствительностью к запахам растворенных веществ.
• Органы вкуса и осязания: вкусовые почки и осязательные тельца рассредоточены в ротовой полости, на губах и на подвижных кожистых усиках (у сома, сазана, трески, налима), используемых для прощупывания илистого дна.
• Орган слуха и равновесия (внутреннее ухо): заключен в хрящевых или костных капсулах задней части черепа; состоит из круглого и овального мешочков с отолитами и трех полукружных каналов, определяющих положение тела в трех измерениях пространства.
• Головные каналы боковой линии: разветвленная сеть пор и подкожных каналов на челюстях, вокруг глаз и на темени, воспринимающая микроколебания воды впереди плывущей рыбы.

Успешная ориентация и охота рыбы в мутной воде или полной темноте базируется на комбинированной работе неизрительных сенсорных систем:

• Работа боковой линии: плывущая рыба толкает перед собой микроскопическую волну давления воды; отражаясь от камней, коряг или дна, эта волна возвращается и мгновенно регистрируется рецепторами боковой линии на голове и боках туловища, предупреждая о препятствии задолго до физического контакта.
• Локация движущейся добычи: плывущая жертва (малек, рачок, червь) совершает мышечные колебания, порождающие в воде низкочастотные импульсы; боковая линия безошибочно определяет точный вектор и дистанцию до источника колебаний.
• Острое хемосенсорное обоняние: рыбы способны улавливать ничтожные концентрации пахучих аминокислот и слизи жертвы на расстоянии многих сотен метров, идя точно по химическому следу.
• Осязание усиками и тактильными клетками: придонные рыбы находят зарывшихся беспозвоночных прямым контактом усиков, густо усеянных хемо- и механорецепторами.

Водная стихия породила поразительное многообразие морфологических адаптаций формы тела и окраски:

• Рыбы с необычной формой тела:
• Морской конёк: тело причудливо изогнуто в виде шахматной фигуры коня, покрыто жесткими костными кольцами-латами; цепкий хвостовой конец закручивается вокруг водорослей, а плавание осуществляется быстрой пульсацией спинного плавника в вертикальном положении.
• Рыба-луна (Mola mola): гигантская океаническая рыба, тело которой сплющено с боков и выглядит как отсеченный огромный диск без выраженного хвостового стебля; плавники превращены в длинные весла.
• Камбала и палтус: придонные рыбы с асимметричным плоским телом; в процессе развития молоди один глаз перемещается на верхнюю сторону, рыба ложится на бок, а верхняя сторона имитирует текстуру песчано-галечного дна.
• Рыба-капля и европейский удильщик (морской черт): придонные малоподвижные хищники с огромной зубастой пастью и светящейся «удочкой» (эской), привлекающей глубоководных обитателей.
• Рыбы с непривычной и мимикрирующей окраской:
• Рыба-зебра (крылатка): украшена контрастными поперечными красно-белыми полосами и веерообразными ядовитыми иглами, что служит ярким предупреждающим сигналом опасности (апосематическая окраска).
• Тряпичник (морской пегас): австралийский родственник морского конька, всё тело которого усеяно полупрозрачными листовидными выростами кожи, полностью маскирующими его под плавающие слоевища бурых саргассовых водорослей.
• Представители водоемов Европейской части России и сопредельных регионов:
• Обыкновенный сом: мощное приплюснутое туловище без чешуи, покрытое пятнисто-мраморной защитной кожей, с огромной пастью и длинными усами для ориентации в ночных ямах.
• Щука: стреловидное маскировочное тело с пятнисто-полосатым серо-зеленым камуфляжем, делающим ее абсолютно невидимой в зарослях тростника и кувшинок.
• Налим: единственный пресноводный представитель тресковых с пестрой змеевидной окраской, активный только в холодной воде подо льдом.
• Вьюн: удлиненное змеевидное тело с продольными бурыми полосами, обитающее в сильно заиленных заболоченных водоемах и способное дышать атмосферным воздухом через стенки кишечника.