§ 31. Хордовые

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПЛАН СТРОЕНИЯ ТИПА ХОРДОВЫЕ

Тип Хордовые (Chordata) объединяет свыше 60 тысяч современных видов наиболее высокоорганизованных животных на Земле. Представители типа демонстрируют колоссальный диапазон размеров и форм: от крошечной филиппинской рыбки пандака длиной менее одного сантиметра и массой всего 0,15 грамма до величайшего исполина планеты — синего кита, достигающего 33 метров в длину и массы 150 тонн. Хордовые заселили все природные стихии: соленые и пресные водоемы, поверхность суши, почвенный горизонт и воздушное пространство.

Все хордовые — двусторонне-симметричные (билатеральные) животные. Вдоль их тела проходит продольная ось симметрии, делящая организм на зеркальные правую и левую половины.

Три фундаментальных признака типа Хордовые:

1. Внутренний осевой скелет — хорда: упругий, гибкий, несжимаемый хрящеподобный стержень, окруженный прочной соединительнотканной оболочкой. Хорда тянется вдоль спинной стороны тела и служит прочной внутренней опорой для прикрепления плавательной мускулатуры. У низших хордовых (ланцетников) она сохраняется на протяжении всей жизни, а у подавляющего большинства взрослых позвоночных замещается хрящевым или костным позвоночником (позвоночным столбом);
2. Трубчатая нервная система (нервная трубка): расположена строго на спинной стороне (дорсально) непосредственно над хордой. Внутри трубки проходит полая полость — невроцель. У большинства хордовых передний конец нервной трубки дифференцируется в сложно устроенный головной мозг, защищенный черепом;
3. Жаберные щели в стенках глотки: парные поперечные отверстия, пронизывающие передний отдел пищеварительного тракта. У первичных водных хордовых (ланцетников, рыб) жаберные щели функционируют всю жизнь, обеспечивая дыхание, а у наземных четвероногих (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) закладываются только на ранних стадиях зародышевого развития, что служит неоспоримым доказательством их водного происхождения.

ПОДТИПЫ ХОРДОВЫХ: БЕСЧЕРЕПНЫЕ, ОБОЛОЧНИКИ И ПОЗВОНОЧНЫЕ

Тип Хордовые подразделяется на три неравных по численности и организации подтипа:

1. Подтип Бесчерепные (Acrania):

Примитивные морские животные, у которых осевые признаки типа (хорда и нервная трубка) сохраняются пожизненно. Черепная коробка, головной мозг и сердце полностью отсутствуют. Классический представитель — ланцетник.

2. Подтип Личиночно-хордовые, или Оболочники (Urochordata / Tunicata):

Удивительная группа морских сидячих или плавающих животных (асцидии, пиросомы, сальпы).

• Личиночный метаморфоз: хорда и трубчатая нервная система развиты исключительно у подвижной свободноплавающей личинки, внешне напоминающей головастика. Прикрепившись ко дну, личинка претерпевает регрессивный метаморфоз: хвост, хорда и нервная трубка растворяются, а взрослая особь превращается в неподвижный мешок;
• Туника: снаружи тело взрослого оболочника одето плотной студенистой оболочкой — туникой, состоящей из туницина (вещества, химически близкого к растительной клетчатке);
• Асцидии: ведут одиночный или колониальный прикрепленный образ жизни на скалах, прокачивая воду через вводный и выводной сифоны;
• Пиросомы (огнетелки): образуют свободноплавающие колонии в форме светящихся цилиндрических труб длиной до нескольких метров. Обладают яркой биолюминесценцией, вспыхивая при механическом волнении алым или сине-зеленым светом.

3. Подтип Позвоночные, или Черепные (Vertebrata):

Самая многочисленная и прогрессивная группа хордовых: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Хорда у них вытеснена позвоночником, мозг защищен черепом, развиты челюстной аппарат, сложные парные конечности и органы чувств.

АНАТОМИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ ЛАНЦЕТНИКА — «ЖИВОГО ПРЕДКА» ПОЗВОНОЧНЫХ

Европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) — мелкое полупрозрачное морское животное длиной 4–8 см, обитающее на песчаных отмелях Черного, Средиземного морей и Индийского океана на глубинах 10–30 метров. Задний конец его тела окаймлен плавниковой складкой, по форме напоминающей старинный хирургический нож — ланцет (отсюда название животного). Ланцетника называют «живым анатомическим чертежом хордовых».

Большую часть жизни ланцетник проводит зарывшись в донный песок задним концом тела, выставляя наружу только ротовой венчик из тонких щупалец.

Анатомические системы органов ланцетника:

• Осевой скелет: хорда тянется вдоль всего тела, заходя в передний конец дальше нервной трубки (отсюда научное название класса — Головохордовые). По бокам от хорды лежат два мощных мышечных тяжа, разделенных соединительнотканными перегородками на 50–60 сегментов (миомеров). Поочередно сокращая миомеры правой и левой стороны, ланцетник волнообразно изгибает тело, стремительно плавает и закапывается в песок;
• Нервная система и рецепторы: нервная трубка лежит над хордой. Головного мозга нет. Органы чувств предельно примитивны: в стенках нервной трубки залегают сотни светочувствительных клеток — глазков Гессе, способных отличать свет от тьмы (когда ланцетник полностью закопан в песок, свет не раздражает глазки). В коже рассеяны осязательные рецепторы, а на головном конце имеется обонятельная ямка;
• Пищеварительная и дыхательная системы (фильтрация): ланцетник — пассивный фильтратор. Ротовое отверстие окружено венчиком из 10–20 пар щупалец, препятствующих проникновению крупных песчинок. Рот ведет в гигантскую глотку, стенки которой прорезаны более чем 100 парами жаберных щелей. Щупальца и реснички мерцательного эпителия непрерывно загоняют воду в глотку. Вода фильтруется через жаберные щели в особую околожаберную (атриальную) полость и выводится наружу через атриопор. Взвешенные в воде одноклеточные водоросли и бактерии оседают на слизистых желобках глотки, склеиваются в комочки и проталкиваются в кишечник. От начальной части кишечника отходит слепой печеночный вырост, вырабатывающий ферменты. Дыхание происходит одновременно с питанием: жаберные перегородки оплетены капиллярами, где кровь насыщается кислородом;
• Кровеносная система: замкнутая. Настоящее сердце отсутствует! Движение крови обеспечивается ритмичными волнообразными пульсациями стенок брюшной аорты и оснований жаберных сосудов. По брюшной аорте венозная кровь течет вперед к жаберным щелям, обогащается кислородом и по спинной аорте направляется назад к тканям и органам. Кровь ланцетника бесцветна и не содержит гемоглобина;
• Выделительная система: представлена примерно 100 парами нефридиев — тонких выделительных трубочек, расположенных над глоткой (похожих на выделительные органы кольчатых червей);
• Размножение и развитие: ланцетники раздельнополы. Половые железы (около 25 пар) не имеют протоков: созревшие половые клетки разрывают стенки гонад и выводятся током воды через атриопор наружу. Оплодотворение наружное в толще морской воды. Из оплодотворенной икринки выходит реснитчатая личинка, которая активно плавает около трех месяцев, после чего оседает на дно.