§ 24. Плесневые грибы и дрожжи

Разнородная группа микроскопических грибов из различных систематических отделов, формирующих характерные ветвящиеся паутинистые или пушистые налеты (плесень) на органических субстратах:

• 1. Субстраты обитания — поселяются на пищевых продуктах (хлебе, овощах, фруктах, варенье, зерне), кормах животных, растительных остатках, а также на промышленных материалах (коже, бумаге, влажной древесине).
• 2. Физиологические особенности — обладают крайней неприхотливостью к условиям среды, быстро развиваются при повышенной влажности и умеренном тепле, выделяя во внешнюю среду гидролитические ферменты для внеклеточного переваривания субстрата.
• 3. Хозяйственное значение — приносят колоссальный ущерб сельскому хозяйству, вызывая порчу урожая при хранении в овощехранилищах и элеваторах, однако служат незаменимыми продуцентами ферментов, органических кислот, витаминов и антибиотиков в биотехнологической промышленности.

Вторично одноклеточные микроскопические грибы, утратившие типичное мицелиальное нитчатое строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких средах, богатых сахарами:

• 1. Клеточная морфология — тело состоит из одиночных округлых или овальных микроскопических клеток с плотной клеточной оболочкой, цитоплазмой, вакуолями с запасом волютина и оформленным клеточным ядром.
• 2. Биохимический метаболизм — в анаэробных (бескислородных) условиях осуществляют процесс спиртового брожения, расщепляя сахара на этиловый спирт и углекислый газ ($C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2C_2H_5OH + 2CO_2$).
• 3. Практическое применение — тысячелетиями используются человечеством в хлебопечении (выделяющийся углекислый газ разрыхляет тесто, делая выпечку пористой и пышной), пивоварении, виноделии, промышленном синтезе спирта, а также в качестве белково-витаминной кормовой добавки для скота.

Основной способ вегетативного бесполого размножения одноклеточных дрожжевых грибов при благоприятных условиях питания и температуры:

• 1. Цитологический механизм — на материнской клетке образуется локальное микроскопическое выпячивание клеточной стенки (почка), куда перемещается часть цитоплазмы и одно из дочерних ядер, образовавшихся в результате митотического деления.
• 2. Формирование колоний — почка быстро растет, достигает размеров взрослой клетки и отделяется перетяжкой, образуя почковый рубец; при интенсивном росте дочерние клетки не успевают отделиться и образуют ветвящиеся цепочки клеток.
• 3. Альтернативное размножение — при истощении питательного субстрата или неблагоприятных факторах дрожжи способны переходить к половому процессу со слиянием двух клеток и последующим образованием термостойких спор внутри сумки.

Исторически первый в мире высокоэффективный природный антибиотик широкого спектра действия, продуцируемый плесневыми грибами рода Penicillium:

• 1. История открытия — обнаружен в 1928 году шотландским микробиологом Александром Флемингом, заметившим, что случайно занесенная колония пеницилла в чашке Петри растворила окружающий газон колоний болезнетворного золотистого стафилококка.
• 2. Медицинское очищение и премия — чистый кристаллический препарат пенициллина выделили в 1938–1940 гг. Говард Флори и Эрнст Чейн (Нобелевская премия 1945 года совместно с Флемингом); в СССР промышленную технологию отечественного крустозина разработала профессор Зинаида Ермольева в 1942 году, спасшая миллионы раненых бойцов.
• 3. Механизм действия — избирательно блокирует синтез клеточной стенки делящихся бактерий, вызывая их гибель при осмотическом лизисе, оставаясь при этом абсолютно нетоксичным для клеток человека.

Специализированные одноклеточные или многоклеточные вместилища на верхушках восходящих нитей грибницы, внутри которых путем митоза созревают микроскопические споры бесполого размножения:

• 1. Строение у мукора — верхушки вертикальных гифов (спорангиеносцев) вздуваются в крупные шаровидные черные головки-спорангии, до отказа наполненные тысячами темных микроспор.
• 2. Строение у пеницилла — спороносные гифы многократно ветвятся на концах наподобие кисточек (конидиеносцев), от которых цепочками отшнуровываются наружные споры — конидии.
• 3. Вскрытие и диссеминация — при созревании тонкая кутикулярная оболочка спорангия лопается, и споры разносятся малейшими токами воздуха на огромные расстояния.

Выдающийся британский бактериолог и микробиолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине, ставший первооткрывателем пенициллина — исторически первого в мире природного антибиотика. Его фундаментальное открытие ознаменовало начало эры антибиотикотерапии и спасло десятки миллионов человеческих жизней от смертоносных бактериальных инфекций.

• В 1928–1929 годах во время серии лабораторных опытов со стафилококками случайно обнаружил, что колония залетевшего в чашку Петри плесневого гриба пеницилла полностью растворила окружающие болезнетворные бактерии.
• Экспериментально доказал, что мицелий пеницилла выделяет мощное антибактериальное вещество, названное им пенициллином, которое эффективно подавляет рост патогенных микроорганизмов и безвредно для животных клеток.
• За открытие антибиотика в 1945 году был удостоен Нобелевской премии совместно с Говардом Флори и Эрнстом Чейном, сумевшими выделить пенициллин в химически чистом виде для промышленного производства.

Выдающийся советский учёный-микробиолог и эпидемиолог, академик АМН СССР, создатель отечественного пенициллина («крустозина») и основоположник промышленного производства антибиотиков в нашей стране. Получила всемирную известность как «госпожа Пенициллин» благодаря героическому вкладу в спасение раненых бойцов в годы Великой Отечественной войны.

• В 1942 году в осаждённом Сталинграде предотвратила вспышку эпидемии холеры среди войск и мирного населения, а затем в сложнейших военных условиях выделила активный штамм гриба пеницилла для создания антибиотика.
• Под её научным руководством в 1942 году был получен качественный отечественный пенициллин-крустозин, оказавшийся в 1,4 раза действеннее зарубежного англо-американского препарата.
• Наладила массовое промышленное производство первого советского антибиотика, применение которого спасло сотни тысяч жизней советских солдат от гангрены и гнойно-асептических осложнений.

Мукор (белая плесень) представляет собой уникальный одноклеточный неклеточный организм:

• Одноклеточный мицелий: вся колоссальная разветвленная грибница мукора состоит всего из одной гигантской сильно разросшейся клетки, не разделенной поперечными перегородками;
• Многоядерность: в общей непрерывной цитоплазме этой единственной клетки распределены многие сотни микроскопических ядер;
• Спороносные структуры: от стелющегося по субстрату мицелия вертикально поднимаются специализированные нити — спорангиеносцы, оканчивающиеся округлыми головками-спорангиями, которые по мере созревания спор чернеют.

Размножение мукора происходит несколькими взаимодополняющими путями:

• Бесполое спороношение: основной путь размножения; в черных головках-спорангиях созревают тысячи мелких легких спор. Созревший спорангий лопается, споры подхватываются ветром, разносятся по воздуху и во влажной теплой среде прорастают в новый одноклеточный мицелий;
• Вегетативное размножение: осуществляется механическими обрывками нитей мицелия, каждый из которых способен восстановить целостную разветвленную грибницу;
• Половой процесс: наблюдается при истощении питательной среды при встрече мицелиев противоположных знаков (+ и -), когда концы специализированных гифов сливаются с образованием покоящейся зигоспоры.

Пеницилл и мукор демонстрируют глубокие различия в клеточном плане при единых экологических чертах:

• Различия:
• Клеточное строение мицелия: у мукора грибница одноклеточная несептированная (одна гигантская клетка со множеством ядер), тогда как у пеницилла мицелий истинно многоклеточный, разделенный перегородками на отдельные клетки;
• Органы спороношения: спорангии мукора имеют вид закрытых шаровидных головок на прямых ножках, а у пеницилла концы гифов ветвятся в форме кисточек (конидиеносцев), несущих открытые цепочки спор-конидий;
• Окраска колоний: развивающийся мукор выглядит как белый пушистый налет, чернеющий от головок, а пеницилл образует плотные сизо-зеленые или голубоватые бархатистые колонии;
• Черты сходства:
• Принадлежность к царству Грибы, наличие прочной хитиновой клеточной стенки;
• Гетеротрофный сапротрофный тип питания — всасывание готовых растворенных органических веществ;
• Размножение микроскопическими спорами и обрывками мицелия;
• Поселение на одинаковых субстратах (хлеб, овощи, фрукты, варенье, влажная почва).

Лекарственный антибиотик пенициллин получают из продуктов жизнедеятельности плесневых грибов рода Penicillium (в частности, Penicillium chrysogenum / Penicillium notatum):

• Биологическая сущность: пеницилл в природе синтезирует это химическое соединение для межвидовой борьбы с бактериями за пищевые ресурсы субстрата;
• Промышленный синтез: в биотехнологических реакторах (ферментерах) культуру гриба выращивают на питательном бульоне при аэрации, после чего выделяют и химически очищают концентрированный пенициллин;
• Терапевтическая ценность: препарат спасает от бактериальных инфекций (пневмонии, сепсиса, дифтерии, менингита, сифилиса), избирательно разрушая бактериальные клетки.

Дрожжи обладают уникальной биологией, кардинально отличающей их от шляпочных и плесневых грибов:

• Особенности строения:
• Полное отсутствие гифов и ветвящегося мицелия;
• Тело представлено отдельными одиночными микроскопическими клетками овальной или шаровидной формы;
• Клетка содержит жесткую хитин-глюкановую оболочку, цитоплазму, вакуоли с питательными включениями и одно оформленное ядро;
• Особенности размножения:
• Почкование: при достатке тепла и сахара на взрослой клетке формируется вырост (почка), куда перемещается дочернее ядро. Почка растет, отделяется или образует временные ветвящиеся колонии-цепочки;
• Половой процесс: при неблагоприятных условиях клетки дрожжей могут сливаться, образуя сумку со спорами, способными переживать неблагоприятные периоды.

Дрожжи являются одним из важнейших биотехнологических объектов в хозяйственной деятельности человека:

• Хлебопечение: при внесении дрожжей в тесто они сбраживают сахара муки, выделяя колоссальное количество углекислого газа ($CO_2$), который вспучивает тесто и создает пористую, нежную структуру хлеба и сдобы;
• Виноделие и пивоварение: способность дрожжей сбраживать сахара фруктовых соков и солодового сусла в этиловый спирт лежит в основе производства вина, пива, кваса и сидра;
• Промышленное производство этанола: спиртовые дрожжи применяются для выработки технического и медицинского этилового спирта, а также биотоплива (биоэтанола);
• Сельское хозяйство: специально выращенная биомасса кормовых дрожжей чрезвычайно богата легкоусвояемым белком и витаминами группы B, служа ценной белковой добавкой в рацион скота и птицы;
• Медицина и фармакология: очищенные пивные дрожжи используются как общеукрепляющее средство, источник незаменимых аминокислот, витаминов и микроэлементов.