§ 43. Внутреннее строение и жизнедеятельность птиц

Крупный вертикальный гребневидный костный вырост грудины у подавляющего большинства летающих птиц и пингвинов, служащий местом прикрепления мощных грудных мышц.

• 1. Биомеханическая функция — служит жестким якорем для больших грудных мышц (опускающих крылья в машущем полете) и подключичных мышц (поднимающих крыло).
• 2. Масса мускулатуры — мускулатура, крепящаяся к килю, составляет до 20–25% от общей массы тела птицы, обеспечивая колоссальное тяговое усилие.
• 3. Таксономический маркер — отсутствует у нелетающих бегающих птиц (надотряд Страусовые), у которых грудина плоская и гладкая.

Единое монолитное костное образование, возникающее в результате прочного срастания поясничных, крестцовых, части хвостовых позвонков и подвздошных костей тазового пояса.

• 1. Опорная функция — образует несокрушимый жесткий фундамент скелета туловища, выдерживающий огромные механические нагрузки при отталкивании и приземлении.
• 2. Амортизация ударов — передает вес тела на задние конечности, защищая внутренние органы брюшной полости от сотрясений при ходьбе и беге.
• 3. Облегчение скелета — срастание позвонков устраняет подвижные сочленения, уменьшая объем связок и соединительной ткани.

Тонкостенные эластичные резервуары дыхательной системы, являющиеся слепыми выростами бронхов, проникающие между внутренними органами, мышцами и в полости трубчатых костей.

• 1. Колоссальный объем — суммарный объем воздушных мешков во много раз превышает объем самих компактных губчатых легких птицы.
• 2. Двойное дыхание — обеспечивают непрерывное однонаправленное прохождение свежего обогащенного кислородом воздуха через легкие как на вдохе, так и на выдохе.
• 3. Охлаждение и облегчение — непрерывная вентиляция мешков предохраняет мышцы и внутренности от перегрева при полете и уменьшает общую удельную плотность тела.

Высокоорганизованный мышечный насос кровеносной системы птиц, состоящий из двух независимых предсердий и двух изолированных желудочков.

• 1. Полное разделение русел — сплошная межжелудочковая перегородка полностью разобщает большой и малый круги кровообращения, исключая смешивание артериальной и венозной крови.
• 2. Чистая оксигенация — ко всем органам и тканям по правой дуге аорты поступает кровь, на 100% насыщенная кислородом, поддерживая максимальный уровень окислительных процессов.
• 3. Энергичная работа — сердце сокращается с колоссальной частотой (у мелких видов — сотни ударов в минуту), поддерживая постоянную температуру тела (около +42 °С).

Объемистое мешковидное расширение нижней части пищевода у многих птиц, служащее резервуаром для накопления, первичного увлажнения и химического размягчения пищи.

• 1. Временное депонирование — позволяет птице молниеносно склевать большой объем корма на открытой местности и переваривать его в безопасном укрытии.
• 2. Ферментативное воздействие — слизистые железы стенок зоба выделяют соки, способствующие набуханию твердых зерен и сухих семян.
• 3. Выкармливание потомства — у ряда видов (например, у голубей) эпителий зоба в период размножения перерождается и продуцирует богатое жирами и белками «птичье молоко».

Специализированный отдел скелета задней конечности птиц, расположенный между голенью и пальцами, сформированный срастанием костей предплюсны и плюсны в единую прочную кость.

• 1. Рычаг толчка — удлиняет ногу и создает дополнительный пружинящий рычаг при отталкивании от земли, веток или воды во время взлета.
• 2. Амортизация приземления — гасит кинетическую энергию удара о поверхность при посадке, предохраняя суставы от вывихов.
• 3. Покровы и адаптации — снаружи покрыта сухими роговыми щитками (гомологичными чешуе пресмыкающихся), лишена мышц и оплетена прочными длинными сухожилиями.

Скелет и мускулатура птиц представляют собой совершенный анатомический комплекс, подчиненный требованиям полета и хождения на двух ногах:

• Облегчение и прочность скелета:
• Пневматичность костей: крупные трубчатые кости птиц тонкостенные и полые внутри, заполнены воздухом из ответвлений воздушных мешков, что минимизирует вес без потери прочности.
• Срастание костных элементов: кости черепа полностью срастаются без швов; челюсти лишены тяжелых зубов и покрыты легким роговым чехлом (клювом).
• Монолитность осевого скелета: грудные позвонки малоподвижны или сросшиеся; поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются с тазом в единый сложный крестец; редуцированный хвост оканчивается пигостилем (копчиковой костью).
• Специализация поясов и конечностей: ключицы срастаются в упругую вилочку, гасящую толчки при взмахах; в крыле сливаются кости кисти (пряжка); в ноге кости стопы образуют монолитную цевку.
• Киль грудины: высокий вертикальный костный гребень грудины служит местом фиксации двигателей полета.
• Архитектура мускулатуры:
• Мощные грудные мышцы: прикрепляются к килю и вороньим костям, составляют до 20–25% массы тела и отвечают за мощное опускание крыла в полете.
• Подключичные мышцы: залегают глубже под грудными мышцами и через систему сухожильного блока поднимают крыло вверх.
• Мускулатура ног и сухожильный замок: более 30 специализированных мышц управляют движением задних конечностей; длинные сухожилия пальцев натягиваются под тяжестью тела птицы при посадке на ветку, автоматически замыкая пальцы в мертвый захват во время сна.
• Подвижная шейная мускулатура: длинная S-образная шея обеспечивает высокую подвижность головы для ориентации, чистки перьев и добывания пищи.

Кровеносная система птиц демонстрирует глубокий эволюционный ароморфоз по сравнению с пресмыкающимися:

• Разделение камер сердца:
• У пресмыкающихся сердце трехкамерное (два предсердия и один общий желудочек с неполной перегородкой, за исключением крокодилов), из-за чего в желудочке артериальная и венозная кровь частично смешиваются.
• У птиц сердце полностью четырехкамерное (два предсердия и два желудочка), разделенное монолитной сплошной межжелудочковой перегородкой.
• Разобщение кругов кровообращения:
• У рептилий от сердца отходят три сосудистых ствола (легочная артерия и две дуги аорты), разносящие смешанную кровь по туловищу.
• У птиц круги кровообращения разделены абсолютно: из левого желудочка выходит единственная правая дуга аорты, несущая чистую артериальную кровь ко всем органам, а из правого желудочка венозная кровь направляется исключительно в легкие по легочным артериям.
• Качество снабжения тканей кислородом:
• Ткани и головной мозг птиц омываются исключительно богатой кислородом артериальной кровью, что гарантирует максимальную интенсивность тканевого дыхания.
• Физиологическая продуктивность и теплокровность:
• Сердце птиц имеет огромный относительный объем и генерирует колоссальное артериальное давление при частоте сокращений в сотни ударов в минуту. Это обуславливает гомойотермию (постоянную температуру тела около +42 °С) и полную автономию от температуры окружающей среды, в то время как рептилии являются пойкилотермными (холоднокровными).

Воздушные мешки птиц — уникальный орган адаптации к полету, выполняющий комплекс жизненно важных функций:

• Механизм непрерывного «двойного дыхания»:
• При вдохе свежий атмосферный воздух проходит через губчатые легкие (где отдает кислород в капилляры) и заполняет задние воздушные мешки, в то время как отработанный воздух из легких переходит в передние мешки.
• При выдохе мышцы сжимают воздушные мешки: богатый кислородом воздух из задних мешков снова устремляется через легкие, повторно отдавая кислород в кровь, а отработанный воздух из передних мешков выталкивается наружу через трахею. Таким образом, газообмен происходит непрерывно и на вдохе, и на выдохе.
• Терморегуляция и защита от летального перегрева:
• Мощные грудные мышцы при частоте взмахов крыльев выделяют колоссальное количество эндогенного тепла. Постоянная циркуляция прохладного забортного воздуха по тонкостенным мешкам эффективно вентилирует и охлаждает тело птицы изнутри.
• Снижение удельной массы тела:
• Заполненные нагретым воздухом полости, пронизывающие туловище и кости, облегчают общую плотность тела птицы, повышая плавучесть в воздухе и на воде.
• Внутренняя амортизация:
• Прослойки мешков между внутренними органами защищают нежные сосуды, печень и кишечник от механических ударов и смещений при резких виражах, пикировании и посадке.

Внутренние органы птиц объединены в специализированные системы высокой функциональной интенсивности:

• Пищеварительная система:
• Клюв и ротовая полость: беззубый захват, удержание и заглатывание добычи целиком или крупными кусками.
• Пищевод и зоб: быстрое проведение корма; в зобе пища накапливается, размягчается слизью и готовится к перевариванию.
• Железистый желудок: тонкостенный отдел, где пища обильно пропитывается концентрированными ферментами желудочного сока и соляной кислотой.
• Мускульный желудок: толстостенный отдел с мощными кератиноидными стенками (кутикулой) и проглоченными камешками (гастролитами), где пища перетирается в однородную кашицу, заменяя жевательный аппарат зубов.
• Кишечник, печень и поджелудочная железа: в двенадцатиперстную кишку изливаются желчь и панкреатический сок; в тонком кишечнике происходит интенсивное всасывание питательных веществ; толстая кишка укорочена и переходит в клоаку (пищеварение длится от десятков минут до нескольких часов, помет мгновенно выводится наружу).
• Дыхательная система:
• Гортань, трахея, бронхи, губчатые легкие (с микроскопическими парабронхами) и девять воздушных мешков, обеспечивающие двойное дыхание и охлаждение.
• Кровеносная система:
• Четырехкамерное сердце и сосудистые магистрали (правая дуга аорты, легочные артерии), обеспечивающие раздельный ток артериальной и венозной крови.
• Выделительная система:
• Крупные трехлопастные тазовые почки фильтруют кровь; по мочеточникам полужидкая моча (богатая нерастворимой мочевой кислотой) стекает прямо в клоаку; мочевой пузырь полностью отсутствует, снижая взлетный вес.
• Нервная система и анализаторы:
• Головной мозг с крупными полушариями переднего мозга (управление поведением), зрительными буграми среднего мозга (феноменальная зоркость) и складчатым мозжечком (координация баланса и траектории полета).
• Половая система:
• У самцов — парные бобовидные семенники; у самок — единственный левый яичник и длинный яйцевод (правый яичник редуцирован для облегчения веса).

Способность к активному полету наложила глубокий отпечаток на всю внутреннюю организацию птиц:

• Максимальное облегчение конструкции тела:
• Пневматичность скелета (полые трубчатые кости, заполненные воздухом).
• Полная утрата зубов, челюстных костей тяжелого типа и массивных жевательных мышц.
• Отсутствие мочевого пузыря — продукты распада не накапливаются, а сразу удаляются наружу.
• Редукция правого яичника и правого яйцевода у самок.
• Укороченный толстый кишечник и стремительное переваривание пищи, исключающие задержку тяжелого балласта в организме.
• Сверхмощный энергетический мотор:
• Четырехкамерное сердце с полной изоляцией артериальной крови от венозной, исключающее кислородное голодание мышц.
• Система «двойного дыхания» с воздушными мешками, гарантирующая постоянное насыщение крови кислородом даже при предельной частоте взмахов крыльев.
• Предельно высокая скорость кровотока и артериального давления, поддерживающая теплокровность (+42 °С).
• Высокоэффективная механическая переработка пищи:
• Дифференциация желудка на химический железистый и механический мускульный с гастролитами, перетирающими жесткий корм без утяжеления головы зубами.
• Нейросенсорная адаптация к трехмерной навигации:
• Гипертрофированное развитие мозжечка, отвечающего за филигранную микрокоординацию мышц крыльев, хвоста и шеи.
• Крупные зрительные доли мозга и совершенные глаза с аккомодацией, позволяющие мгновенно оценивать дистанцию до препятствий на колоссальной скорости.