§ 33. Внутреннее строение и жизнедеятельность рыб

Гидростатический тонкостенный орган большинства костных рыб, расположенный в полости тела непосредственно под позвоночником и представляющий собой полый вырост пищевода, заполненный смесью газов (кислорода, азота и углекислого газа).

• 1. Гидростатический баланс — регулирует общую среднюю плотность тела рыбы: при расширении объема пузыря средняя плотность снижается и рыба пассивно всплывает, при уменьшении объема плотность возрастает и рыба плавно опускается на глубину.
• 2. Нейтральная плавучесть — позволяет рыбе неподвижно зависать в толще воды на заданной глубине без затрат мышечной энергии на преодоление гравитации.
• 3. Вторичные функции — у многих видов выполняет акустическую роль (передает звуковые колебания через цепочку косточек Веберова аппарата во внутреннее ухо) или служит резонатором для издания звуков.

Специализированные парные органы водного дыхания рыб, расположенные по бокам глотки на костных жаберных дугах и прикрытые снаружи подвижными защитными жаберными крышками.

• 1. Анатомическое строение — каждая жабра состоит из опорной костной дуги, несущей с внутренней стороны белесые жаберные тычинки (образующие фильтрационную решетку от пищевых частиц), а с наружной — многочисленные ярко-красные жаберные лепестки.
• 2. Капиллярная сеть — жаберные лепестки разделены на микроскопические вторичные пластинки (ламеллы) с тончайшим однослойным эпителием, под которым циркулирует кровь; через этот барьер растворенный в воде кислород диффундирует в кровь, а углекислый газ удаляется в воду.
• 3. Противоточный принцип — вода и кровь в капиллярах жабр движутся навстречу друг другу, что обеспечивает максимальную экстракцию растворенного кислорода (до 80–85%).

Основная несущая часть осевого скелета туловища и хвоста позвоночных, состоящая из многочисленных последовательно сочлененных костных позвонков, заменивших эмбриональную хорду.

• 1. Строение позвонка — каждый позвонок образован двояковогнутым (амфицельным) телом, верхними дугами, смыкающимися в спинномозговой канал, и венчающим его остистым отростком.
• 2. Зонирование скелета — делится на туловищный отдел (к боковым поперечным отросткам свободно причленяются ребра, защищающие внутренние органы) и хвостовой отдел (где нижние дуги смыкаются, образуя защитный гемальный канал для хвостовых сосудов).
• 3. Опорно-двигательная роль — служит упругой осью тела, воспринимающей колоссальные механические нагрузки мощной туловищной мускулатуры при плавании.

Пульсирующий мышечный орган центральной системы кровообращения рыб, состоящий из одного тонкостенного предсердия и одного толстостенного мускулистого желудочка, через полости которых протекает исключительно венозная кровь.

• 1. Циркуляция крови — венозная кровь от всех органов тела собирается через венозный синус в предсердие, перекачивается в желудочек, а оттуда через луковицу аорты выталкивается в брюшную аорту к жаберным дугам.
• 2. Единый замкнутый круг — у рыб имеется только один замкнутый круг кровообращения; кровь насыщается кислородом в капиллярах жабр (становясь артериальной алой кровью), собирается в спинную аорту и без захода в сердце разносится по всему организму.
• 3. Давление и ритм — клапанный аппарат обеспечивает строго односторонний ток крови под относительно невысоким гидродинамическим давлением, характерным для пойкилотермных животных.

Высокодифференцированная система регуляции функций организма, координирующая работу органов чувств, скелетных мышц и внутренних систем рыб в водной среде.

• 1. Центральная нервная система (ЦНС) — образована головным мозгом, надежно защищенным костной или хрящевой черепной коробкой, и спинным мозгом, проходящим в защищенном канале позвоночного столба.
• 2. Пятиотдельный головной мозг — включает передний мозг (с обонятельными луковицами), промежуточный мозг (с гипофизом и зрительными буграми), крупный средний мозг (зрительные центры анализа информации), объемный мозжечок (координация равновесия и сложных движений в воде) и продолговатый мозг (центры дыхания, кровообращения и боковой линии).
• 3. Периферическая нервная система (ПНС) — представлена 10 парами черепно-мозговых нервов, отходящих от головного мозга, и спинномозговыми нервами, разветвляющимися по мышцам, коже, плавникам и внутренним органам.

Молодая неполовозрелая стадия онтогенеза рыбы, развивающаяся из свободноплавающей личинки после окончательного рассасывания питательного желточного мешка, появления чешуи и формирования лучевых плавников.

• 1. Анатомическое подобие — по внешнему виду, пропорциям и внутреннему строению представляет собой миниатюрную копию взрослой рыбы.
• 2. Экзогенное питание — активно переходит на самостоятельное добывание пищи (питается планктоном, мелкими рачками, дафниями, циклопами и инфузориями).
• 3. Экологическая роль — мальки чрезвычайно уязвимы перед хищными рыбами, жуками-плавунцами, личинками стрекоз и околоводными птицами; высокая плодовитость большинства рыб компенсирует колоссальную гибель молоди на этой стадии.

Эволюционный скачок от бесчерепных хордовых (ланцетника) к рыбам выражается в прогрессивном ароморфозе всех анатомических систем:

• Скелетная система:
• У ланцетника осевой скелет пожизненно представлен сплошной несегментированной хордой, череп и ребра отсутствуют.
• У рыб хорда замещается прочным сочлененным позвоночником из костных позвонков с ребрами; сформирован костный или хрящевой череп, защищающий головной мозг и несущий подвижные челюсти для активного захвата и удержания добычи.
• Нервная система и органы чувств:
• У ланцетника нервная трубка однородна, головного мозга нет, а органы чувств ограничены светочувствительными глазками Гессе в толще трубки.
• У рыб развился пятиотдельный головной мозг с крупным мозжечком (координация быстрых трехмерных движений) и зрительными долями, а также совершенные органы чувств: камерные глаза, орган слуха и равновесия (внутреннее ухо с полукружными каналами), обонятельные мешки и сейсмосенсорная боковая линия.
• Кровеносная система:
• У ланцетника сердце отсутствует, а кровь проталкивается сокращениями стенок брюшной аорты.
• У рыб появилось мышечное двухкамерное сердце с предсердием и желудочком, снабженное клапанами и развитым перикардом, обеспечивающее стабильное давление крови.
• Дыхательная система:
• У ланцетника более 100 пар жаберных щелей пассивно омываются током воды, выходящим в атриальную полость.
• У рыб жаберный аппарат дифференцирован на жаберные дуги с высокоэффективными капиллярными лепестками и жаберными крышками, создающими активный насосный ток воды через глотку.
• Пищеварительная и выделительная системы:
• У ланцетника кишечник в виде прямой трубки с простым печеночным выростом, а выделение осуществляется нефридоподобными трубочками.
• У рыб пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость с зубами, пищевод, объемистый желудок, тонкий и толстый кишечник, развиты крупная печень с желчным пузырем и поджелудочная железа; выделительная система представлена туловищными лентовидными почками с мочеточниками и мочевым пузырем.

Внутренняя анатомия и физиология рыб глубоко адаптированы к высокой плотности, вязкости и химическому составу водной среды:

• Гидростатический аппарат (плавательный пузырь):
• Заполненный газом пузырь нейтрализует тяжесть костного скелета и мускулатуры, позволяя рыбе находиться в состоянии взвешенности (нулевой плавучести) на любой глубине без затрат мышечной энергии.
• Органы водного дыхания (жабры):
• Тончайшие жаберные лепестки способны извлекать растворенный в воде кислород (концентрация которого в воде в 20–30 раз ниже, чем в воздухе) за счет противотока крови и огромной площади диффузионной поверхности.
• Механика жаберных крышек:
• Синхронная работа ротовой полости и жаберных крышек создает непрерывный однонаправленный поток воды через жабры даже в стоячих водоемах.
• Осморегуляция через туловищные почки:
• У пресноводных рыб почки непрерывно выводят колоссальные объемы избыточной воды, поступающей через кожу и жабры осмотическим путем, удерживая жизненно важные соли.
• Высокое развитие мозжечка и боковой линии:
• Крупный мозжечок управляет сложнейшей ориентацией в невесомости водной толщи в трех плоскостях пространства; каналы боковой линии регистрируют давление и гидродинамические возмущения среды.

Размножение и онтогенез рыб демонстрируют специфические черты приспособления позвоночных к водной среде:

• Раздельнополость и высочайшая плодовитость:
• Самки выметывают сотни тысяч и даже миллионы мелких икринок (например, луна-рыба — до 300 млн, треска — до 9 млн), что компенсирует колоссальное выедание потомства хищниками.
• Внешнее оплодотворение (нерест):
• Оплодотворение у большинства видов наружное: самка откладывает икру в толщу воды или на грунт/водоросли, а самец одновременно поливает ее семенной жидкостью со сперматозоидами (молоками).
• Стадийный метаморфоз в онтогенезе:
• Из оплодотворенной икринки выходит личинка, которая первое время не питается самостоятельно, а малоподвижно висит, расходуя питательные запасы подбрюшного желточного мешка.
• После рассасывания мешка личинка переходит на активное питание, покрывается чешуей, формирует плавниковые лучи и превращается в малька, внешне схожего со взрослой рыбой.
• Развитие заботы о потомстве у ряда видов:
• В отличие от большинства примитивных беспозвоночных, некоторые рыбы строят гнезда из водорослей (трехиглая колюшка), вынашивают икру во рту (тилапии) или в специальной выводковой сумке на брюхе (самцы морских коньков), что существенно повышает выживаемость потомства.

Внутренние органы рыбы четко распределены по функциональным анатомическим системам:

• Пищеварительная система:
• Зубы и ротовая полость: захват, умерщвление и удержание живой добычи (зубы не приспособлены для пережевывания).
• Глотка и пищевод: проведение пищевого комка в полость желудка.
• Желудок: накопление и начальное ферментативное расщепление белков под действием желудочного сока и соляной кислоты.
• Кишечник (с пилорическими придатками): окончательное переваривание и всасывание питательных веществ в кровь и лимфу.
• Печень и поджелудочная железа: печень вырабатывает желчь, эмульгирующую жиры в кишечнике и обезвреживающую токсины; поджелудочная железа выделяет ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы.
• Дыхательная система:
• Жабры (дуги, тычинки и лепестки): поглощение кислорода из воды и выделение углекислого газа и аммиака.
• Кровеносная система:
• Сердце (предсердие и желудочек) и сосуды (аорты, артерии, капилляры, вены): циркуляция крови, перенос кислорода, питательных веществ и продуктов распада.
• Выделительная система:
• Парные лентовидные туловищные почки (расположенные под позвоночником): фильтрация крови, выведение жидких продуктов белкового метаболизма и регуляция водно-солевого баланса.
• Мочеточники и мочевой пузырь: накопление и вывод мочи наружу через отдельное мочевое отверстие.
• Половая система:
• Яичники самок (образуют икринки) и семенники самцов (образуют молоки): обеспечивают половое размножение и воспроизводство популяции.
• Гидростатический аппарат:
• Плавательный пузырь: регуляция плавучести и положения тела в толще воды.

Жаберный аппарат костной рыбы действует как непрерывный двухтактный нагнетательно-всасывающий водный насос:

• Первый такт — Вдох (засасывание воды в рот):
• Рыба открывает ротовое отверстие; дно ротовой полости мощно опускается книзу, объем ротоглотки резко увеличивается.
• Внутри полости создается зона пониженного давления (разрежения).
• Жаберные крышки при этом приподнимаются, но их эластичные кожистые мембраны по краям плотно присасываются к телу рыбы атмосферным и водным давлением снаружи, герметично перекрывая жаберные щели.
• В результате вода через открытый рот устремляется внутрь глотки, омывая жаберные дуги.
• Второй такт — Выдох (выталкивание воды через жабры):
• Ротовое отверстие плотно смыкается (вход перекрывается клапанами губ).
• Дно ротовой полости поднимается вверх, сокращаются глоточные мышцы, сдавливая объем воды внутри.
• Создавшееся высокое давление изнутри распахивает жаберные крышки, отгибая их наружу.
• Сжатая вода с силой устремляется через межжаберные отверстия наружу, омывая тончайшие складки ярко-красных жаберных лепестков.
• Процесс газообмена в лепестках:
• При движении воды сквозь ламеллы лепестков растворенный кислород пассивно диффундирует через ультратонкий эпителий в эритроциты капилляров, где связывается гемоглобином.
• Избыточный углекислый газ из венозной крови одновременно диффундирует наружу в проходящий ток воды и уносится в окружающую среду.