§ 8. Транспорт веществ у животных

ЗНАЧЕНИЕ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ И ДВИЖЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ

Для поддержания непрерывной жизнедеятельности каждому живому организму необходимо бесперебойное поступление питательных веществ, кислорода и воды, а также своевременная эвакуация токсичных продуктов распада. Транспорт веществ (от латинского transporto — переношу, перемещаю) представляет собой доставку необходимых соединений к органам, тканям и отдельным клеткам, их всасывание, последующее внутриклеточное перемещение и удаление отработанных шлаков наружу.

У одноклеточных животных (амёба обыкновенная, инфузория-туфелька) транспорт соединений не требует специализированных каналов: питательные вещества, захваченные фагоцитозом, и растворённый кислород разносятся по клетке благодаря непрерывному круговому движению цитоплазмы (циклозу).

В телах многоклеточных животных миллиарды клеток удалены от внешней среды и не контактируют с ней напрямую. Они погружены во внутреннюю жидкую среду — тканевую жидкость, из которой извлекают пластические и энергетические ресурсы и в которую сбрасывают отходы. У первичнополостных животных (круглых червей) распределительную функцию выполняет полостная жидкость, омывающая внутренние органы. У членистоногих (насекомых, паукообразных, ракообразных) и моллюсков в полостях тела циркулирует гемолимфа — смешанная тканевая жидкость, выполняющая функции переноса питательных веществ. Однако высшей и наиболее совершенной системой перемещения веществ в животном мире стала кровеносная система.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА И СОСТАВ КРОВИ

Кровеносная система — это согласованная сеть полых сосудов и полостей тела, по которой непрерывно циркулирует специализированная жидкая соединительная ткань — кровь. Кровь служит незаменимым посредником между внешней средой, тканевой жидкостью и клетками тела: она непрерывно доставляет к тканям кислород и питательные моносахариды, разносит регуляторные гормоны, забирает углекислый газ и токсичные продукты обмена, а также поддерживает стабильность солевого и температурного баланса (гомеостаз).

Кровь неоднородна по структуре и состоит из жидкой фракции и форменных клеточных элементов:

• Плазма крови: прозрачная соломенно-жёлтая жидкость, состоящая преимущественно из воды с растворёнными в ней солями, глюкозой, белками, липидами, гормонами и продуктами метаболизма;
• Эритроциты (красные кровяные клетки): специализированные клетки, внутреннее пространство которых плотно заполнено железосодержащим белком — гемоглобином. Гемоглобин придаёт крови ярко-красный цвет и обладает уникальной способностью обратимо связывать кислород в органах дыхания и легко отдавать его в тканях, а также частично транспортировать углекислый газ;
• Лейкоциты (белые кровяные клетки): разнообразные клетки иммунной системы, обладающие подвижностью и способные проходить сквозь стенки капилляров в очаги воспаления, где они захватывают и переваривают чужеродные бактерии и токсины путём фагоцитоза;
• Тромбоциты (кровяные пластинки): клеточные элементы, отвечающие за свёртывание крови при механических повреждениях сосудов и образование тромба, предотвращающего смертельную кровопотерю.

СЕРДЦЕ И СОСУДИСТОЕ РУСЛО: АРТЕРИИ, ВЕНЫ И КАПИЛЛЯРЫ

Непрерывный ток крови по сосудистой сети поддерживается работой сердца — полого мышечного органа, функционирующего по принципу ритмичного насоса. При сокращении мышц стенок (систоле) сердце с силой выталкивает порцию крови в сосуды, а при расслаблении (диастоле) вновь наполняется ею.

Эволюция сердечного насоса у беспозвоночных и позвоночных демонстрирует нарастающую сложность:

• Кольчатые черви (дождевой червь): истинного сердца нет; роль насосов выполняют несколько утолщённых кольцевых сосудов в передней части тела — пульсирующие «ложные сердца»;
• Членистоногие (насекомые, ракообразные): сердце представляет собой мускулистую трубку на спинной стороне тела, разделённую на ряд камер с боковыми отверстиями (остиями). Внутри остий расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперёд и закрывающиеся при обратном токе;
• Рыбы: сердце двухкамерное (одно предсердие и один желудочек), перекачивающее венозную кровь к жаберному аппарату;
• Птицы и млекопитающие: обладают мощным четырёхкамерным сердцем (два предсердия и два желудочка), в котором артериальный и венозный потоки крови полностью изолированы.

Кровь течёт по трём типам кровеносных сосудов:

• Артерии: мощные упругие сосуды с толстыми мышечными стенками, несущие кровь от сердца к органам под высоким гидродинамическим давлением;
• Вены: сосуды с более тонкими и эластичными стенками, по которым кровь возвращается обратно к сердцу. Крупные вены снабжены внутренними клапанами, препятствующими обратному оттоку крови под действием силы тяжести;
• Капилляры: тончайшие микроскопические сосуды, стенка которых состоит всего из одного слоя клеток эндотелия. Именно в капиллярных сетях происходит диффузный обмен газами, водой и питательными соединениями между кровью и тканевой жидкостью.

ТИПЫ КРОВЕНОСНЫХ СИСТЕМ: НЕЗАМКНУТАЯ И ЗАМКНУТАЯ

В ходе эволюции в животном мире сформировались два принципиальных типа организации сосудистого русла:

• Незамкнутая кровеносная система: кровь (гемолимфа) лишь часть пути проходит по сосудам, после чего изливается непосредственно в щелевидные полости и промежутки между органами (лакуны и синусы), напрямую омывая ткани тела. Отдав питательные вещества и газы, жидкость медленно собирается в сосуды, возвращающие её к сердцу. Незамкнутая система работает при низком давлении и медленной скорости кровотока. Она характерна для членистоногих (насекомых, пауков, раков) и большинства моллюсков (улиток, мидий);
• Замкнутая кровеносная система: кровь непрерывно циркулирует строго внутри непрерывной системы сосудов, никогда не выливаясь в полости тела. Обмен газами и мономерами происходит исключительно сквозь тончайшие стенки капилляров. Замкнутое русло обеспечивает высокое артериальное давление, быстрое движение крови и точное перераспределение кровотока к работающим органам. Такая система характерна для кольчатых червей, головоногих моллюсков и всех хордовых животных (позвоночных).

КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ В ЭВОЛЮЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ

Круг кровообращения — это путь крови из сердца по сосудистому руслу к органам и тканям и её возвращение обратно в сердце.

У водных позвоночных (рыб) функционирует один круг кровообращения: двухкамерное сердце выталкивает венозную кровь в брюшную аорту к жабрам, где она обогащается кислородом, превращается в артериальную и разносится по всему телу, после чего по венам возвращается в предсердие.

С выходом позвоночных на сушу и появлением лёгких возникло два круга кровообращения:

• Малый (лёгочный) круг: обеспечивает газообмен в органах дыхания. Венозная кровь выталкивается из сердца к лёгким, где в капиллярах насыщается кислородом и избавляется от углекислого газа, после чего возвращается в сердце уже артериальной;
• Большой круг: снабжает кислородом и питанием все органы и ткани тела. Артериальная кровь выталкивается из сердца во все артерии организма, отдаёт в капиллярах кислород и питание, насыщается углекислым газом и продуктами распада (становясь венозной) и возвращается по венам в сердце.

У земноводных и пресмыкающихся сердце трёхкамерное, и кровь в желудочке частично смешивается, поэтому ткани получают не чистую артериальную, а смешанную кровь. Из-за этого уровень обмена веществ у них невысок, а температура тела зависит от тепла окружающей среды (холоднокровность / пойкилотермия).

У птиц и млекопитающих благодаря четырёхкамерному сердцу круги кровообращения полностью разобщены. Все ткани снабжаются исключительно богатой кислородом артериальной кровью, что многократно ускорило обмен веществ и привело к независимости от капризов климата — возникновению постоянной высокой температуры тела (теплокровность / гомойотермия).