§ 7. Дыхание животных

ЗНАЧЕНИЕ ДЫХАНИЯ И СУТЬ ГАЗООБМЕНА

Для поддержания жизнедеятельности каждому живому организму непрерывно требуется приток энергии. Движение мышц, рост тканей, проведение нервных импульсов, поиск корма и размножение возможны лишь благодаря расщеплению органических соединений, поступающих с пищей. Главным химическим механизмом освобождения энергии в клетках служит биологическое окисление белков, жиров и углеводов, для которого животным необходим кислород. В процессе окисления высвобождается аккумулированная в химических связях свободная энергия, а в качестве конечных отработанных продуктов образуются углекислый газ и вода.

Дыхание представляет собой совокупность согласованных жизненных процессов, обеспечивающих непрерывное поступление кислорода в организм, его эффективное использование в биологическом окислении органических веществ с освобождением энергии и выведение во внешнюю среду углекислого газа.

Проникновение кислорода из окружающей среды внутрь организма и выведение наружу молекул углекислого газа называют газообменом. В основе любого газообмена лежит универсальный физический закон — диффузия, то есть самопроизвольное перемещение молекул вещества из зоны высокой концентрации в зону с более низкой концентрацией до достижения равновесия.

ГАЗООБМЕН ЧЕРЕЗ ВСЮ ПОВЕРХНОСТЬ ТЕЛА: ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ И ПРИМИТИВНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ

Одноклеточные животные (амёба обыкновенная, инфузория-туфелька, эвглена зелёная), а также наиболее просто устроенные многоклеточные беспозвоночные (губки, кишечнополостные гидры, свободноживущие плоские черви) не имеют специализированных органов дыхания. Их газообмен осуществляется путём простой диффузии через всю поверхность тела или наружную клеточную мембрану.

Молекулы кислорода и углекислого газа свободно преодолевают тонкую плазмолемму. Поскольку в окружающей среде концентрация растворённого кислорода выше, чем внутри активно дышащей клетки, молекулы кислорода самопроизвольно устремляются внутрь. Образующийся в цитоплазме углекислый газ накапливается в повышенной концентрации и столь же легко диффундирует наружу в водную среду.

Диффузия через покровы эффективна лишь при микроскопических размерах тела, когда расстояние от поверхности до любой точки цитоплазмы не превышает долей миллиметра. По мере эволюционного укрупнения животных объём тела возрастал значительно быстрее, чем его наружная площадь. Внутренние ткани оказались изолированными от внешней среды, что привело к появлению специализированных органов дыхания и распределительной кровеносной системы.

ДЫХАНИЕ В ВОДНОЙ СРЕДЕ: ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ

Газообмен в водной стихии сопряжён с серьёзными трудностями: в одном литре воды растворено всего около 5–10 мл кислорода (в 20–30 раз меньше, чем в таком же объёме атмосферного воздуха), а высокая плотность и вязкость воды требуют от организма больших усилий для её прокачивания.

Главным органом дыхания водных обитателей стали жабры — специализированные тонкостенные выросты тела, обладающие огромной внешней поверхностью и густо пронизанные капиллярными сосудами. Через тончайшие эпителиальные стенки циркулирующая кровь омывается водой, отдаёт углекислый газ и насыщается растворённым кислородом, транспортируя его ко всем органам.

В животном мире возникло поразительное разнообразие жаберных структур:

• Морские кольчатые черви (пескожил, нереида): перистые или кустистые жабры развиваются на спинной ветви боковых мускулистых выростов тела — параподиях, непрерывно омываясь волнами при движении червя;
• Ракообразные (речной рак, крабы, креветки): нежные перистые жабры расположены по бокам головогруди у основания ходильных ног и защищены прочным карапаксом. Движение особых отростков челюстей непрерывно прогоняет свежую струю воды через жаберную полость;
• Личинки земноводных (головастики лягушек и жаб): на ранних стадиях постэмбрионального развития имеют наружные перистые жабры, свободно колышущиеся в воде по бокам головы;
• Рыбы: обладают наиболее совершенным жаберным аппаратом, расположенным в жаберных щелях под костными жаберными крышками. Он состоит из костных или хрящевых жаберных дуг, на которых сидят ярко-красные жаберные лепестки, пронизанные миллионами микрокапилляров. На внутренней стороне дуг расположены жаберные тычинки, предотвращающие выскальзывание добычи и защищающие лепестки от засорения частицами корма. Заглатываемая через рот вода омывает лепестки навстречу току крови в капиллярах, что обеспечивает извлечение до 80–85% растворённого кислорода.

ТРАХЕЙНОЕ ДЫХАНИЕ В ВОЗДУШНОЙ СРЕДЕ

При выходе на сушу животные получили неограниченный доступ к атмосферному кислороду, однако столкнулись со смертельной угрозой — сухостью воздушной среды.

Фундаментальный физиологический закон гласит: молекулярный кислород способен проникать сквозь биологические мембраны только в растворённом виде. Поэтому любая дыхательная поверхность обязательно должна быть увлажнённой. На открытом воздухе тонкие выросты жабр мгновенно теряют влагу, пересыхают и слипаются, из-за чего рыба на воздухе задыхается среди обилия кислорода. Чтобы избежать испарения воды, наземные животные спрятали органы дыхания глубоко внутрь тела.

Наиболее оригинальное решение выработали наземные членистоногие (насекомые и многоножки), создавшие трахейную систему:

• Анатомия трахей: это густая сеть тончайших ветвящихся воздухоносных трубочек — трахей, пронизывающих всё тело животного вплоть до отдельных мышечных волокон и клеток;
• Защита от спадения: стенки трахей выстланы тонким хитиновым покровом со спиральными утолщениями, которые пружинят и не позволяют трубкам сдавливаться при движении тела;
• Дыхальца: наружу трахеи открываются парными отверстиями на боках груди и брюшка. Дыхальца снабжены запирающим аппаратом (мышечными клапанами и фильтрующими волосками), предотвращающим потерю влаги при дыхании;
• Механизм вентиляции: воздух накачивается в трахеи благодаря сокращению и расслаблению мышц брюшка. У активно летающих насекомых трахеи образуют объёмные воздушные мешки, усиливающие ток воздуха.

Поскольку трахеи доставляют кислород прямо к местам его потребления, гемолимфа (кровь) насекомых освобождена от функции переноса дыхательных газов и разносит исключительно питательные вещества и продукты обмена.

ЛЁГОЧНОЕ ДЫХАНИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Для наземных позвоночных животных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно дыхание с помощью лёгких — внутренних тонкостенных парных полостей, оплетённых густой капиллярной сетью. Эволюция позвоночных сопровождалась неуклонным усложнением внутренней структуры лёгких и ростом их полезной площади:

• Земноводные (лягушки, жабы): обладают наиболее примитивными лёгкими в виде простых тонкостенных мешков со слабо выраженной ячеистостью. Дыхательная поверхность лёгких невелика, поэтому до половины необходимого кислорода амфибии получают через голую, обильно увлажнённую слизью кожу (кожное дыхание). Нагнетание воздуха в лёгкие происходит за счёт опускания и подъёма дна ротовой полости (ротоглоточный насос), так как грудная клетка у земноводных отсутствует;
• Пресмыкающиеся (ящерицы, змеи, крокодилы): в связи с развитием сухого ороговевшего покрова кожное дыхание полностью утрачено. Их лёгкие приобретают ячеистое губчатое строение со множеством внутренних складок и перегородок, значительно увеличивающих поверхность газообмена. Формируются обособленные воздухоносные пути (гортань, длинная трахея и два главных бронха), а вентиляция осуществляется за счёт расширения и сжатия грудной клетки межрёберными мышцами;
• Птицы: обладают уникальным дыхательным аппаратом, обеспечивающим колоссальные затраты энергии в машущем полёте. Компактные губчатые лёгкие соединены со сложной системой тонкостенных воздушных мешков, расположенных между внутренними органами и внутри полостей трубчатых костей. Воздушные мешки в несколько раз превосходят лёгкие по объёму. При вдохе свежий воздух заполняет задние воздушные мешки и частично проходит через лёгкие, а при выдохе воздух из задних мешков повторно прогоняется через лёгкие наружу. Это явление называют двойным дыханием: кровь птицы обогащается кислородом непрерывно — и на вдохе, и на выдохе;
• Млекопитающие (звери и человек): сформировали максимально эффективные альвеолярные лёгкие. Бронхиальное дерево последовательно ветвится на бронхи всё меньшего калибра, заканчиваясь сотнями миллионов микроскопических пузырьков — альвеол. Тончайшие стенки альвеол оплетены капиллярами, а их общая дыхательная поверхность превышает площадь тела животного в десятки раз. Вентиляцию лёгких обеспечивают межрёберные мышцы и специализированная куполообразная мышечная перегородка — диафрагма.