§ 9. Выделение у животных

ЗНАЧЕНИЕ ВЫДЕЛЕНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЕ ГОМЕОСТАЗА

В процессе жизнедеятельности в каждой живой клетке непрерывно протекают биохимические реакции обмена веществ. При биологическом окислении и расщеплении белков, нуклеиновых кислот, жиров и углеводов помимо полезной энергии образуются отработанные конечные продукты: избыток воды, углекислый газ, минеральные соли и высокотоксичные азотистые соединения (аммиак, мочевина и мочевая кислота). Накопление этих шлаков ведёт к отравлению цитоплазмы и гибели клеток.

Выделением называют процесс освобождения организма животного от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды и минеральных солей, а также ядовитых соединений, образовавшихся в организме или поступивших вместе с пищей.

Главное биологическое значение выделения заключается в поддержании постоянства химического состава и объёма жидкостей внутренней среды (гомеостаза). Без стабильного водно-солевого баланса кровь, лимфа и тканевая жидкость не могут обеспечивать нормальную работу ферментов, сокращение мышечных волокон и проведение нервных импульсов.

В многоклеточном организме различные органы координируют свои выделительные функции: углекислый газ и часть паров воды удаляются через органы дыхания (лёгкие и жабры), непереваренные твёрдые остатки корма сбрасываются через задний отдел кишечника, а токсичные водорастворимые шлаки отфильтровываются специализированной выделительной системой.

ВЫДЕЛЕНИЕ У ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Одноклеточные животные (амёба обыкновенная, инфузория-туфелька) обитают преимущественно в пресных водоёмах. Концентрация солей в цитоплазме простейшего значительно выше, чем в окружающей пресной воде. Согласно законам осмоса, вода непрерывно поступает внутрь клетки сквозь наружную мембрану, создавая угрозу её разрыва от избыточного гидростатического давления.

Для откачивания лишней жидкости и шлаков у пресноводных простейших сформировались сократительные вакуоли:

• Механизм работы: микроскопические мембранные пузырьки непрерывно собирают из окружающей цитоплазмы избыток тканевой воды вместе с растворёнными в ней вредными продуктами метаболизма;
• Ритм пульсации: по мере накопления жидкости вакуоль увеличивается в размерах, затем подходит к наружной мембране клетки, резко сокращается и выталкивает содержимое через выделительную пору наружу;
• Динамика процесса: у амёбы протея сократительные вакуоли могут возникать в любом участке клетки, а полный цикл их наполнения и опорожнения при комнатной температуре занимает от 5 до 8 минут. У морских одноклеточных видов, где солёность среды равна или выше солёности клетки, сократительные вакуоли, как правило, отсутствуют.

ПРИНЦИП УСТРОЙСТВА И ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

У подавляющего большинства многоклеточных беспозвоночных животных сформировались специализированные трубчатые органы выделения. Их базовый принцип работы основан на двух последовательных этапах: сначала жидкость тела фильтруется в полость выделительного органа, затем стенки канальцев обратно всасывают в кровоток или ткани воду, глюкозу и необходимые ионы (реабсорбция), а оставшаяся концентрированная жидкость с ядовитыми отходами выводится наружу через выделительные поры.

В ряду беспозвоночных выделительные структуры прошли длительный эволюционный путь:

• Протонефридии (плоские черви):
  • Выделительный аппарат белой планарии представляет собой систему ветвящихся канальцев, пронизывающих всю толщу паренхимы тела;
  • Канальцы начинаются особыми звёздчатыми «пламенными» клетками, обращёнными в межклеточные промежутки;
  • Внутри каждой пламенной клетки колышется плотный пучок ресничек или жгутиков, мерцание которых напоминает колебание язычка пламени свечи. Это биение создаёт ток жидкости, засасывая тканевую жидкость со шлаками в канальцы, откуда отходы стекают в главные продольные протоки и выбрасываются наружу через крошечные поры на спинной стороне тела;
• Метанефридии (кольчатые черви):
  • У дождевого червя выделительные органы расположены попарно в каждом сегменте тела;
  • Каждый нефридий (от греческого nephros — почка) представляет собой длинную петлевидно извитую трубочку;
  • Трубочка начинается в полости тела одного сегмента расширенной воронкой, усаженной ресничками (нефростомом), прободает межсегментную перегородку, образует в соседнем сегменте клубок извитых петель, оплетённых капиллярами, и открывается наружу выделительной порой на боку тела;
  • В извитом канальце происходит обратное всасывание воды и солей обратно в кровь, что сберегает ценные ресурсы;
• Мальпигиевы сосуды (насекомые и паукообразные):
  • Представляют собой пучок тонких слепо замкнутых трубочек, свободно плавающих в полости тела и омываемых гемолимфой;
  • Другим концом сосуды открываются прямо в просвет пищеварительного тракта — на границе между средней и задней кишкой;
  • Стенки мальпигиевых сосудов жадно поглощают из гемолимфы азотистые шлаки и кристаллизуют их в виде почти нерастворимой мочевой кислоты;
  • Поступая в прямую кишку, масса обезвоживается (вода всасывается железами кишки обратно в гемолимфу) и кристаллы отходов выбрасываются вместе с сухими экскрементами, обеспечивая максимальную экономию драгоценной влаги на суше.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ПОЗВОНОЧНЫХ: ТУЛОВИЩНЫЕ И ТАЗОВЫЕ ПОЧКИ

У всех хордовых животных главными органами выделения служат парные компактные органы — почки, состоящие из сотен тысяч микроскопических фильтрующих элементов — нефронов (клубочков капилляров и извитых почечных канальцев). В ходе эволюции позвоночных произошла закономерная смена двух типов почек:

• Туловищные почки (первичные / рыбы и земноводные):
  • Имеют вид длинных тёмно-красных лент, расположенных в туловище вдоль позвоночного столба;
  • Их нефроны приспособлены к фильтрации огромных объёмов первичной мочи и выведению избытка воды, непрерывно поступающей в организм через жабры или проницаемую влажную кожу;
• Тазовые почки (вторичные / пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие):
  • Представляют собой компактные бобовидные органы, расположенные глубоко в тазовой области;
  • В них развиты длинные канальцы с колоссальной способностью к обратному всасыванию воды (реабсорбции), что позволило амниотам заселить самые засушливые континентальные ландшафты;
  • По почечным артериям кровь поступает под высоким давлением в клубочки, очищается от мочевины, солей и токсинов, а образующаяся вторичная концентрированная моча стекает по паре мочеточников в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча периодически опорожняется наружу через мочеиспускательный канал или клоаку.

У птиц в связи с приспособлением к машущему полёту мочевой пузырь полностью редуцирован. Это снижает полётную массу тела: полужидкая белая моча, состоящая из кристаллов мочевой кислоты, не накапливается в организме, а немедленно сбрасывается из мочеточников в клоаку и выводится наружу вместе с помётом.

Все выделительные органы организма работают во взаимной согласованности. При высокой температуре воздуха или тяжёлой физической нагрузке, когда у млекопитающих резко усиливается потоотделение через кожу, почки автоматически сокращают объём выделяемой мочи, удерживая воду в кровеносном русле и предотвращая обезвоживание.