§ 7. Дыхание животных

Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих непрерывное поступление в организм животного кислорода из внешней среды, его участие в биологическом окислении органических соединений с освобождением энергии и удаление образующегося углекислого газа.

• 1. Клеточное (тканевое) дыхание — многоступенчатое окисление белков, жиров и углеводов в митохондриях клеток с синтезом универсальной энергетической молекулы АТФ.
• 2. Внешнее дыхание — обмен газами между внешней средой и специализированными дыхательными поверхностями органов тела.

Физический процесс проникновения кислорода из внешней среды (воздуха или воды) внутрь организма животного и диффузный выход углекислого газа наружу.

• 1. Физическая основа — осуществляется по законам диффузии, направляющей молекулы газа из зоны высокого парциального давления в зону более низкого давления.
• 2. Условия эффективности — постоянное поддержание влажности дыхательного эпителия, огромная суммарная площадь дыхательной поверхности и густая капиллярная сеть.

Специализированные органы дыхания водных животных, представляющие собой тонкостенные выросты наружных покровов тела с развитой сетью капилляров.

• 1. Анатомическое строение — имеют вид тонких ветвистых лепестков или пластинок, многократно увеличивающих площадь контакта с водой.
• 2. Механизм работы — омываются свежим током воды; кислород диффундирует сквозь микроскопический эпителий в кровяное русло, а углекислый газ переходит в воду.
• 3. Распространение — функционируют у водных кольчатых червей, ракообразных, моллюсков, круглоротых, рыб и личинок земноводных.

Специализированные органы воздушного дыхания позвоночных животных (и некоторых моллюсков), представляющие собой тонкостенные эластичные внутренние мешки, оплетённые капиллярной сетью.

• 1. Эволюционный ряд — простые полые мешки у амфибий → ячеистые складчатые полости у рептилий → губчатые лёгкие с воздушными мешками у птиц → альвеолярные разветвлённые лёгкие млекопитающих.
• 2. Альвеолы — микроскопические тонкостенные пузырьки на концах бронхиол у млекопитающих, создающие колоссальную дыхательную поверхность (в десятки раз превышающую площадь поверхности тела).

Сложная разветвлённая система тонких воздухоносных хитиновых микротрубочек, пронизывающих тело наземных членистоногих (насекомых, многоножек, паукообразных).

• 1. Строение — укреплены спиральными утолщениями хитиновой кутикулы, не дающими стенкам спадаться при движениях животного.
• 2. Дыхальца (стигмы) — парные наружные отверстия на брюшке и груди с замыкательными клапанами, защищающими от потери влаги.
• 3. Автономность — подводят молекулярный кислород непосредственно к цитоплазме каждой рабочей клетки, минуя кровеносную систему.

У некоторых животных (одноклеточных простейших, кишечнополостных, плоских и круглых червей) отсутствуют специализированные органы дыхания по следующим причинам:

• Благоприятное соотношение площади и объёма: микроскопические размеры тела или его сильная уплощённость (как у гидр и планарий) создают относительно огромную внешнюю поверхность.
• Малая дистанция диффузии: молекулы кислорода легко диффундируют сквозь тонкие наружные клеточные мембраны или однослойный эпителий кожи и беспрепятственно достигают глубоких слоёв клеток без помощи кровеносной и лёгочной систем.
• Низкий уровень метаболизма: холоднокровные малоподвижные беспозвоночные расходуют мало кислорода, и кожного диффузного дыхания им полностью хватает.

Дыхание водных животных организовано несколькими эволюционными способами:

• Диффузия через покровы: одноклеточные организмы (амёба, инфузория) и примитивные многоклеточные (медузы, гидры, планарии) поглощают растворённый в воде кислород всей поверхностью тела.
• Наружные перистые жабры: тонкостенные выросты тела, свободно колышущиеся в воде (у морских кольчатых червей, головастиков лягушек, тритонов, водных личинок насекомых).
• Внутренние жабры под защитными крышками: у костных рыб вода заглатывается ртом, проталкивается через жаберные щели глотки, омывает жаберные лепестки, пронизанные капиллярами, и выбрасывается наружу из-под жаберных крышек; противоточный ток крови и воды извлекает до 80–85% растворённого кислорода.
• Легочное дыхание вторичноводных животных: водные млекопитающие (киты, дельфины, тюлени) и рептилии (морские черепахи) дышат атмосферным воздухом с помощью лёгких, периодически всплывая на поверхность водоёма.

С помощью лёгких дышат:

• Земноводные (амфибии): лягушки, жабы, саламандры (используют простые мешковидные лёгкие, дополняя их дыханием через влажную кожу и ротовую полость).
• Пресмыкающиеся (рептилии): ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы (имеют ячеистые складчатые лёгкие с развитыми дыхательными путями: гортанью, трахеей, бронхами).
• Птицы: орлы, соколы, пингвины, ласточки (обладают губчатыми лёгкими, соединёнными с системой воздушных мешков, обеспечивающими непрерывное «двойное дыхание» и на вдохе, и на выдохе во время полёта).
• Млекопитающие (звери): мыши, волки, киты, дельфины, летучие мыши, лошади, приматы, человек (обладают совершенными альвеолярными лёгкими с бронхиальным деревом и мышечной диафрагмой).
• Наземные беспозвоночные: брюхоногие моллюски (виноградная улитка, прудовик, слизень), у которых лёгкое образовано видоизменённой полостью мантии, пронизанной сосудами.

Сравнительная характеристика дыхания водного и наземного животного:

| Признак сравнения | Водное животное (на примере рыбы) | Наземное животное (на примере млекопитающего) |

|---|---|---|

| Среда обитания и источник кислорода | Водная среда; кислород, растворённый в толще воды (концентрация кислорода не более 1%). | Наземно-воздушная среда; атмосферный воздух (высокая концентрация кислорода — около 21%). |

| Главные органы дыхания | Внутренние жабры (жаберные дуги с лепестками). | Альвеолярные лёгкие с бронхиальным деревом. |

| Механизм вентиляции | Нагнетательный ток воды через ротовую полость сквозь жаберные щели при движениях жаберных крышек. | Всасывающий механизм за счёт изменения объёма грудной клетки межрёберными мышцами и диафрагмой. |

| Защита от высыхания | Не требуется: дыхательные поверхности постоянно омываются окружающей водной средой. | Критически важна: дыхательный эпителий спрятан глубоко в полостях тела, увлажняется слизью. |

| Переносчик газов к тканям | Кровь с дыхательным пигментом гемоглобином в замкнутом русле. | Высокоэффективная артериальная кровь с эритроцитами в замкнутой системе с двумя кругами. |