§ 40. Внутреннее строение и жизнедеятельность пресмыкающихся

СКЕЛЕТ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ: ПЯТЬ ОТДЕЛОВ И ГРУДНАЯ КЛЕТКА

Внутренняя анатомия пресмыкающихся демонстрирует глубокие прогрессивные преобразования, направленные на адаптацию к гравитационным нагрузкам суши и активному наземному хищничеству.

Скелет головы — череп — значительно увеличился в размерах и почти полностью окостенел. Прочные челюсти снабжены развитой жевательной мускулатурой, развивающей высокое механическое усилие при схватывании и удержании вырывающейся добычи.

Осевой скелет — позвоночник — впервые в эволюции позвоночных подразделяется на пять четких отделов:

1. Шейный отдел: существенно удлинился и состоит из нескольких позвонков (у ящериц их обычно 8). Особое шарнирное сочленение первых двух шейных позвонков (атланта и эпистрофея) обеспечивает феноменальную подвижность головы во всех плоскостях;
2. Грудной отдел: к позвонкам прикрепляются длинные подвижные костные ребра;
3. Поясничный отдел: обеспечивает дополнительную гибкость туловища при волнообразном беге;
4. Крестцовый отдел: состоит из двух крепких позвонков, к которым намертво причленяются подвздошные кости тазового пояса;
5. Хвостовой отдел: включает десятки последовательных позвонков с неокостеневающими хрящевыми прослойками посередине тел позвонков (зона автотомии).

Появление настоящей грудной клетки:

Величайшим скелетным ароморфозом пресмыкающихся стало возникновение замкнутой грудной клетки. Несколько пар передних ребер грудного отдела хрящами соединяются с непарной грудиной. Этот прочный костный каркас выполняет двойную задачу: надежно защищает сердце и легкие от механических сдавливаний при ползании по земле и обеспечивает прогрессивный реберный механизм дыхания.

СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ

Пищеварительный тракт:

Пищеварительная трубка рептилий имеет четкую анатомическую дифференцировку:

• В ротовой полости расположен длинный мускулистый раздвоенный язык, а челюсти усажены однотипными коническими зубами, приросшими к краям костей;
• Захваченная жертва целиком заглатывается через глотку и мускулистый растяжимый пищевод в объемистый мешковидный желудок, где подвергается воздействию соляной кислоты и пепсина;
• Кишечник подразделяется на два отдела: тонкий и толстый. В начальный отрезок тонкого кишечника изливаются протоки крупной двухлопастной печени с желчным пузырем и поджелудочной железы;
• Завершается толстый кишечник расширением — клоакой, куда также открываются мочеточники выделительной системы и половые протоки.

Выделительная система и водосбережение:

В связи с дефицитом пресной воды на суше пресмыкающиеся выработали высокоэффективный механизм водосбережения:

• Органами выделения служат вторичные компактные тазовые почки, расположенные в глубине тазовой полости;
• В микроскопических канальцах почек происходит мощное обратное всасывание (реабсорбция) до 90–95% воды обратно в кровеносное русло;
• Конечным продуктом белкового метаболизма является не ядовитый жидкий аммиак или мочевина, а почти нерастворимая мочевая кислота. В клоаку и наружу моча выводится в виде густой беловатой кашицеобразной пасты, что позволяет животному выводить азотистые шлаки практически без потери драгоценной влаги.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И РЕБЕРНОЕ ДЫХАНИЕ

Дыхание пресмыкающихся — исключительно лёгочное. Из-за плотной кератиновой чешуи кожное дыхание полностью отсутствует, что потребовало совершенствования органов дыхания:

• Дифференцировка дыхательных путей: удлинение шеи привело к формированию длинной хрящевой трубки — трахеи, начинающейся от хрящевой воронки гортани. Стенки трахеи укреплены жесткими хрящевыми кольцами, не позволяющими трубке спадаться при изгибах шеи. В нижней части трахея делится на два широких бронха, входящих непосредственно в ткань лёгких;
• Ячеистое строение лёгких: полости мешковидных лёгких изнутри пронизаны развитой сетью складок и внутренних перегородок, превращающих легкое в мелкоячеистую губку с колоссальной площадью капиллярной диффузии газов;
• Всасывающий механизм вентиляции: рептилии дышат принципиально иначе, чем амфибии (которые пассивно проглатывали воздух ртом). Вдох и выдох осуществляются за счет работы специализированных межреберных мышц: при вдохе мышцы раздвигают ребра, объем грудной клетки резко увеличивается, и воздух сам пассивно всасывается глубоко в бронхи и ячейки легких; при расслаблении мышц объем спадает, выталкивая отработанный углекислый газ наружу.

КРОВЕНОСНАЯ И НЕРВНАЯ СИСТЕМЫ

Кровеносная система и трёхкамерное сердце с неполной перегородкой:

• Сердце рептилий трёхкамерное: состоит из правого предсердия, левого предсердия и одного мышечного желудочка;
• Неполная перегородка: внутри желудочка сформировалась выступающая мышечная перегородка. В момент сердечного сокращения (систолы) перегородка упирается в дорсальную стенку сердца и на доли секунды почти полностью изолирует правую половину желудочка от левой;
• В результате легочные артерии получают преимущественно венозную кровь, внутренние органы тела снабжаются смешанной кровью через дуги аорты, а отходящие от левой части сонные артерии несут в головной мозг чистейшую обогащенную артериальную кровь;
• У крокодилов эта перегородка стала абсолютно сплошной, сформировав настоящее четырехкамерное сердце;
• Тем не менее, из-за присутствия смешанной крови в спинной аорте общий уровень тканевого метаболизма рептилий остается невысоким, а температура их тела целиком зависит от тепла внешней среды.

Нервная система и органы чувств:

Головной мозг пресмыкающихся претерпел значительное усложнение: полушария переднего мозга сильно увеличены и впервые несут зачатки коры больших полушарий (неокортекса). Поведение рептилий стало многократно сложнее и пластичнее, чем у амфибий. Развитый мозжечок координирует быстрый бег и стремительные броски при охоте. Отлично развиты цветное зрение, обоняние и слух.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ: ЖИЗНЬ В ЯЙЦЕ НА СУШЕ

Размножение пресмыкающихся целиком перенесено на твердую сушу:

• Внутреннее оплодотворение: самцы вводят семенную жидкость со сперматозоидами непосредственно в половые пути самки. Оплодотворение яйцеклеток происходит в верхних отделах яйцеводов до формирования плотных скорлуповых оболочек;
• Строение яйца: крупное яйцо содержит колоссальный запас питательного желтка. Продвигаясь по яйцеводам, оно покрывается белковой оболочкой, а снаружи одевается эластичной кожистой пленкой (у ящериц и змей) или твердой известковой скорлупой (у черепах и крокодилов);
• Зародышевые оболочки: вокруг развивающегося зародыша формируются особые защитные листки — амнион (заполненный амниотической жидкостью, создающей микроскопический водный бассейн прямо внутри скорлупы) и аллантоис (орган дыхания и скопления мочи). Благодаря этому зародыш свободно дышит атмосферным кислородом через поры скорлупы и надежно защищен от пересыхания;
• Прямое развитие: развитие протекает без метаморфоза и личиночной стадии. Из яйца вылупляется самостоятельный детеныш, внешне представляющий собой точную миниатюрную копию взрослой особи.