§ 54. Эволюция позвоночных животных

Последовательный исторический процесс филогенетического развития подтипа Позвоночные от древних бесчерепных хордовых предков через ряд фундаментальных эволюционных переходов и ароморфозов.

• 1. Рыбы — возникли свыше 500 млн лет назад от примитивных рыбообразных хордовых с появлением черепа, парных плавников, челюстей и органов чувств.
• 2. Земноводные — сформировались свыше 350 млн лет назад (девон) от пресноводных кистепёрых рыб (рипидистий), развив пятипалые конечности рычажного типа и легочное дыхание (ихтиостеги).
• 3. Пресмыкающиеся — обособились более 300 млн лет назад (карбон) от древних батрахозавров (сеймуриаморфов), дав начало древнейшим рептилиям (котилозаврам) благодаря сухой ороговевшей коже и амниотическому яйцу с зародышевыми оболочками.
• 4. Птицы — ответвились около 150 млн лет назад (юра) от двуногих хищных динозавров-теропод через переходные оперённые формы (археоптерикс), развив теплокровность, крылья и облегченный полый скелет.
• 5. Млекопитающие — произошли 200–250 млн лет назад (триас) от пермских зверозубых ящеров (цинодонтов); мелкие насекомоядные зверьки мезозоя (меланодон) выработали постоянную температуру тела, волосяной покров, живорождение и вскармливание детенышей молоком.

Древняя группа костных рыб (появившаяся около 400 млн лет назад в девонском периоде), обладавшая мясистыми мускулистыми плавниками со сложным внутренним расчлененным скелетом и легкими, ставшая предковой для всех наземных четвероногих позвоночных (тетрапод).

• 1. Преадаптации к суше — скелет грудных и брюшных парных плавников содержал элементы, гомологичные плечу/бедру, предплечью/голени и кисти/стопе; плавательный пузырь преобразовался в парное ячеистое легкое для дыхания атмосферным кислородом в обмелевших и бедных кислородом водоемах.
• 2. Латимерия (целакант) — единственный доживший до наших дней вид древних кистепёрых, крупная рыба длиной до 1,5–1,8 м; классическое «живое ископаемое», обитающее в глубоких водах Индийского океана у Коморских островов и восточных берегов Африки.
• 3. Эволюционная судьба — пресноводные кистепёрые рыбы дали начало первым земноводным, а морские формы перешли к глубоководному образу жизни и сохранились до современности.

Самая многочисленная и разнообразная вымершая группа наземных мезозойских пресмыкающихся отряда архозавров, господствовавшая на планете на протяжении более 160 млн лет (от триаса до конца мела).

• 1. Морфологическое разнообразие — включали гигантских четвероногих травоядных ящеров (завропод: диплодоков, брахиозавров) и двуногих плотоядных хищников (теропод: тираннозавров, тарбозавров, велоцирапторов).
• 2. Локомоция и физиология — обладали вертикальной постановкой конечностей прямо под туловищем (в отличие от современных ящериц), что обеспечивало высокую скорость передвижения, а многие группы были физиологически близки к теплокровности.
• 3. Вымирание — полностью исчезли в конце мелового периода (около 66 млн лет назад) вследствие глобальных изменений климата, вулканизма и последствий падения астероида.

Вымершие гигантские морские мезозойские пресмыкающиеся, вторично вернувшиеся из суши в водную стихию и приобредшие идеальную конвергентную форму тела, схожую с дельфинами и акулами.

• 1. Приспособления к водной среде — гидродинамическое обтекаемое торпедообразное тело, видоизменение пятипалых конечностей в ласты (гиперфалангия и гипердактилия), вертикальный двухлопастный хвостовой плавник и спинной плавник.
• 2. Питание и органы чувств — удлиненные челюсти с многочисленными коническими зубами для охоты на рыбу и головоногих моллюсков (белемнитов, аммонитов); колоссальные глазницы со склеротическим кольцом для зрения на океанической глубине.
• 3. Размножение — полная утрата связи с сушей привела к истинному живорождению: детеныши рождались непосредственно в воде хвостом вперед.

Вымерший мезозойский отряд летающих архозавровых пресмыкающихся, ставший первыми позвоночными животными Земли, освоившими активный машущий и парящий полет в воздухе.

• 1. Строение летательного аппарата — несущая плоскость крыла представляла собой тонкую эластичную кожистую перепонку, натянутую между боковой поверхностью тела и колоссально удлиненным четвертым пальцем передней конечности.
• 2. Облегчение скелета — кости были полыми, тонкостенными и пневматизированными; на грудине развивался киль для крепления мощных летательных грудных мышц.
• 3. Основные представители — длиннохвостые рамфоринхи и бесхвостые птеродактили; размеры варьировали от воробья до исполинских гигантов (кецалькоатль с размахом крыльев до 11–12 метров).

Переход живых организмов из водной среды на сушу (в палеозое: силуре и девоне) был обусловлен сочетанием глобальных геолого-климатических изменений и жестких экологических факторов:

• Геологические и климатические предпосылки:
• Эпохи активного горообразования сопровождались отступанием морей (регрессией) и осушением обширных мелководных континентальных равнин;
• Периодические засухи и аридный климат приводили к регулярному обмелению, прогреванию и пересыханию пресных лагун, дельт рек и пойменных озер.
• Дефицит кислорода в воде:
• В теплых, заиленных и густо заросших растительностью мелких водоемах концентрация растворенного кислорода катастрофически падала; выжить могли лишь организмы, способные заглатывать атмосферный воздух и дышать кислородом через выросты пищевода (плавательные пузыри / легкие), как кистеперые рыбы.
• Экологические стимулы на суше:
• Появившаяся прибрежная растительность (псилофиты, риниофиты, затем плауны и папоротники) создала на суше колоссальные неосвоенные пищевые ресурсы;
• Первыми сушу заселили беспозвоночные (членистоногие — многоножки, паукообразные, насекомые), ставшие богатейшей кормовой базой для хищных околоводных позвоночных;
• На суше в то время полностью отсутствовали крупные хищники и пищевые конкуренты, что обеспечило взрывную адаптивную радиацию первых четвероногих амфибий (ихтиостег).

Господствующее положение на современной Земле заняли высшие позвоночные животные — млекопитающие (на суше, в почве, в воздухе и во вторично освоенном Мировом океане) и птицы (в воздушной среде).

Причины их биологического триумфа (эволюционные преимущества):

• Истинная теплокровность (гомойотермия):
• Четырехкамерное сердце с полным разделением артериального и венозного кругов кровообращения обеспечило снабжение тканей чистой артериальной кровью, богатой кислородом, что обусловило предельно высокий уровень обмена веществ и независимость активности от температуры внешней среды.
• Совершенный теплоизолирующий покров:
• Волосяной покров (шерсть) и подкожный жировой слой у млекопитающих, а также перьевой покров у птиц позволяют сохранять тепло тела и выживать в любых климатических зонах Земли — от знойных пустынь до ледяных арктических просторов.
• Прогрессивное развитие центральной нервной системы:
• Колоссальное увеличение объема полушарий головного мозга и появление развитой коры (неокортекса) у млекопитающих обусловили сложное поведение, быструю выработку условных рефлексов, память, способность к обучению, стайную координацию и рассудочную деятельность.
• Высочайшая забота о потомстве:
• Внутриутробное развитие эмбриона в матке через плаценту, живорождение и вскармливание новорожденных детенышей материнским молоком (а у птиц — насиживание яиц и длительное выкармливание птенцов) свели к минимуму детскую смертность и обеспечили максимальную выживаемость популяций.
• Дифференциация зубной системы:
• Зубы млекопитающих разделены на резцы, клыки, предкоренные и коренные, сидящие в альвеолах челюстей, что позволило механически измельчать самую разнообразную и грубую растительную или животную пищу прямо в ротовой полости.

Развернутое сообщение для выступления:

• Древнейшие рыбы:
• Первые бесчелюстные рыбообразные возникли свыше 500 млн лет назад (ордовик) и имели наружный защитный панцирь из костных пластин (щитковые);
• Около 400 млн лет назад (девон) сформировались челюстноротые рыбы, включая хрящевых (акул) и костных;
• Особое место заняли пресноводные кистепёрые рыбы (рипидистии): их плавники опирались на расчлененный скелет, а легочное дыхание позволило им переползать из пересыхающих водоемов в соседние. Единственный доживший представитель — морская рыба латимерия.
• Древнейшие земноводные:
• Первыми известными амфибиями стали ихтиостеги и стегоцефалы (лабиринтодонты), появившиеся свыше 350 млн лет назад;
• Достигали длины 1–1,5 м и сочетали черты рыб (хвостовой плавник, чешуя, боковая линия) и наземных четвероногих (рычажные пятипалые конечности, легочные мешки, пояса конечностей); жили вблизи водоемов, куда возвращались для размножения.
• Древнейшие пресмыкающиеся:
• Переходным мостом от амфибий стали сеймурии (сеймуриаморфы), а более 300 млн лет назад (карбон) возникли первые истинные рептилии — котилозавры;
• Рептилии полностью разорвали связь с водой благодаря сухой коже с роговой чешуей, внутреннему оплодотворению и яйцам с амнионом и скорлупой;
• В мезозое (255–66 млн лет назад) наступил расцвет пресмыкающихся: сушу завоевали динозавры, океаны — плавающие ихтиозавры и плезиозавры, небо — летающие птерозавры.
• Древнейшие птицы:
• Произошли около 150 млн лет назад (юрский период) от мелких хищных тероподных динозавров;
• Знаменитая ископаемая форма — археоптерикс — сочетал черты рептилий (челюсти с зубами, брюшные ребра, длинный хвост из 20 позвонков, когти на передних лапах) и птиц (настоящие перья, крылья, цевка, сросшиеся ключицы-вилочка);
• Дальнейшая эволюция птиц шла по пути развития киля, облегчения костей и теплокровности.
• Древнейшие млекопитающие:
• Зародились 200–250 млн лет назад (триас) от прогрессивных зверозубых ящеров (цинодонтов), у которых уже наметились дифференциация зубов, вибриссы и теплокровность;
• Первые млекопитающие (например, меланодон, 160 млн лет назад) были крошечными ночными зверьками, похожими на крыс или землероек, питавшимися насекомыми;
• После вымирания динозавров 66 млн лет назад мелкие млекопитающие благодаря теплокровности, пластичности поведения и заботе о потомстве дали грандиозную вспышку видообразования и заняли все экологические ниши Земли.