§ 39. Пресмыкающиеся

Класс первых настоящих первичноназемных позвоночных животных (высших позвоночных — амниот), размножение и индивидуальное развитие которых полностью протекает на суше независимо от водной среды.

• 1. Эволюционные ароморфозы — возникновение сухой кожи с водонепроницаемым роговым покровом, дифференцировка подвижного шейного отдела позвоночника, исключительно легочное дыхание и крупные яйца с защитными оболочками и запасом питательного желтка.
• 2. Морфологическая организация — тело подразделено на голову, подвижную шею, туловище, парные пятипалые конечности с коготками и хвост; локомоторный аппарат подвешивает тело над землей, хотя брюхо и хвост при движении могут касаться грунта («пресмыкаться»).
• 3. Экологический диапазон — успешно заселили разнообразнейшие биотопы планеты: засушливые песчаные и каменистые пустыни, степи, леса, скалы, кроны деревьев, а также вторично освоили водную среду (крокодилы, морские черепахи и змеи).

Дополнительная полупрозрачная защитная кожистая складка конъюнктивы, расположенная во внутреннем углу глаза пресмыкающихся и перемещающаяся горизонтально по поверхности глазного яблока.

• 1. Физиологическая функция — непрерывно очищает роговицу от частиц пыли, песчинок и соринок, а также равномерно распределяет секрет слезных желез, предотвращая высыхание глаза в сухом воздухе.
• 2. Оптическая прозрачность — позволяет ящерице сохранять зрительный контроль окружающей обстановки даже в момент моргания или при стремительном перемещении в сыпучем песке и густой траве.
• 3. Сравнительная анатомия — подвижно развито у ящериц; у змей и гекконов веки видоизменились и срослись между собой, образовав монолитные прозрачные роговые чехлы-линзы, сходящие целиком во время линьки.

Плотный наружный водонепроницаемый слой эпидермиса кожи пресмыкающихся, образованный мертвыми клетками, заполненными белком кератином, и налегающими друг на друга наподобие черепицы.

• 1. Барьерная гидроизоляция — полностью предотвращает испарение драгоценной влаги с поверхности тела через покровы, что позволило рептилиям выживать в крайне засушливых песчаных и каменистых пустынях.
• 2. Механическая защита — голова ящерицы покрыта крупными симметричными роговыми щитками, а туловище и лапы — чешуями, надежно защищающими мягкие ткани от истирания о камни, песок и от укусов хищников.
• 3. Отсутствие желез — в отличие от амфибий, кожа пресмыкающихся абсолютно сухая и лишена слизистых желез, что делает невозможным кожное газообменное дыхание.

Периодический физиологический процесс слущивания и сбрасывания ороговевшего наружного слоя кутикулы и эпидермиса кожи, сдерживающего дальнейший соматический рост животного.

• 1. Механизм протекания — жесткий кератиновый панцирь не способен растягиваться; под старым слоем формируется новый эластичный роговой слой, после чего старая омертвевшая шкурка лопается и отделяется.
• 2. Форма сбрасывания — ящерицы сбрасывают роговой покров лоскутами и обрывками, тогда как змеи сходят с него целиком «чулком» (выползок), начиная с краев челюстей.
• 3. Частота и факторы — периодичность линьки зависит от возраста (молодые особи линяют чаще), температуры окружающей среды, доступности кормовой базы и интенсивности обменных процессов.

Защитная рефлекторная реакция многих видов ящериц, заключающаяся в непроизвольном обламывании дистальной части хвоста при внезапном нападении хищника.

• 1. Анатомический механизм — перелом хвоста происходит не между позвонками, а строго посередине одного из хвостовых позвонков по специальной неокостеневающей поперечной хрящевой прослойке в результате резкого спазма кольцевых мышц.
• 2. Отвлекающий эффект — оторванный хвост продолжает судорожно и хаотично извиваться на земле в течение нескольких минут, отвлекая внимание агрессора и давая ящерице спасительное время скрыться в расщелине или норе.
• 3. Регенерация и энергетическая цена — со временем на месте утраченного хвоста отрастает новый, однако вместо костных позвонков в нем образуется хрящевой стержень; поскольку в хвосте накапливаются стратегические запасы жира на период бескормицы, автотомия является крайней мерой самоспасения.

Тело пресмыкающихся (на примере прыткой ящерицы) подразделяется на пять основных отделов:

• Голова:
• Уплощенная, клиновидная, несущая ротовое отверстие с челюстями и мелкими коническими зубами, пару сквозных ноздрей, выпуклые глаза с подвижными кожистыми веками и третьим веком (мигательной перепонкой), а также слуховые отверстия с затянутыми барабанными перепонками позади глаз.
• Шея:
• Хорошо выраженный подвижный шейный отдел позвоночника, обеспечивающий свободные повороты, поднимание и опускание головы во всех плоскостях для кругового зрительного и слухового контроля местности.
• Туловище:
• Удлиненное, плотное, уплощенное в спинно-брюшном направлении, надежно защищенное прочным панцирем из роговых чешуй и вмещающее основные внутренние органы.
• Парные свободные конечности (передние и задние):
• Пятипалые суставные рычажные лапы, расставленные по бокам туловища; кончики пальцев увенчаны цепкими острыми роговыми коготками для лазания и сцепления с субстратом.
• Хвост:
• Длинный, мускулистый, гибкий, постепенно сужающийся к концу; служит важным балансиром при стремительном беге, местом отложения резервных жировых запасов и способен к защитному обламыванию (автотомии).

Пресмыкающиеся обладают рядом глубоких биологических ароморфозов, принципиально отличающих их от земноводных:

• Строение кожных покровов:
• У земноводных: кожа тонкая, голая (без чешуи), богатая слизистыми железами и постоянно влажная, активно участвующая в газообмене.
• У пресмыкающихся: кожа абсолютно сухая, лишена желез и покрыта плотными роговыми чешуями или щитками, полностью исключающими потерю влаги через испарение.
• Подвижность головы и строение шеи:
• У земноводных: шея отсутствует (один шейный позвонок допускает лишь простые кивательные движения).
• У пресмыкающихся: сформирован удлиненный шейный отдел из нескольких позвонков, позволяющий свободно вертеть головой во все стороны.
• Механизм и органы дыхания:
• У земноводных: дыхание смешанное кожно-легочное; легкие примитивные мешковидные, воздух заглатывается ротоглоточным насосом (ребра и грудная клетка отсутствуют).
• У пресмыкающихся: дыхание исключительно легочное; легкие мелкоячеистые; сформирована замкнутая грудная клетка с ребрами, обеспечивающая прогрессивный всасывающий механизм дыхания за счет работы межреберных мышц.
• Размножение и развитие:
• У земноводных: размножение тесно связано с водой, оплодотворение наружное, икра лишена защитных оболочек (анамнии), развитие протекает с метаморфозом через личинку (головастика).
• У пресмыкающихся: размножение полностью сухопутное, оплодотворение внутреннее, откладывают крупные яйца с питательным желтком и прочными защитными оболочками (амниоты); развитие прямое (из яйца выходит сформированное молодое животное).

Успешное заселение суши рептилиями обеспечено комплексом наружных прогрессивных адаптаций:

• Водонепроницаемый роговой покров:
• Плотный слой ороговевших кератиновых чешуй и щитков надежно изолирует внутреннюю среду организма от сухого наружного воздуха, защищая от фатального обезвоживания и механических травм о камни, песок и растительность.
• Подвижная гибкая шея:
• Обеспечивает независимое движение головы относительно туловища, что жизненно важно для кругового зрительного мониторинга территории, выслеживания мелкой добычи и своевременного обнаружения врагов.
• Совершенство органов зрения в воздушной среде:
• Глаза защищены подвижными верхними и нижними веками, а также тонкой прозрачной мигательной перепонкой (третьим веком), которая смывает пыль и песчинки и смачивает роговицу секретом слезных желез, предотвращая ее высыхание.
• Органы слуха:
• Барабанные перепонки слегка погружены в слуховые ямки позади глаз, что защищает их от повреждений и засорения при зарывании в сыпучий грунт.
• Рычажные конечности с когтями:
• Пальцы лап снабжены прочными острыми коготками, обеспечивающими эффективное сцепление с твердой почвой, корой деревьев, расщелинами скал и позволяющими быстро выкапывать защитные норы.

План подробного сообщения на тему «Особенности внешнего строения пресмыкающихся на примере прыткой ящерицы»:

• Введение: общая форма тела и приспособленность к наземному образу жизни:
• Обтекаемое уплощенное тело; основные отделы (голова, шея, туловище, конечности, хвост).
• Анатомия головы и расположение органов чувств:
• Клиновидная форма головы и челюсти с мелкими зубами;
• Парные ноздри как органы наружного дыхания и обоняния;
• Строение глаз: верхнее и нижнее веки, прозрачное третье веко (мигательная перепонка);
• Расположение наружных слуховых отверстий и барабанных перепонок.
• Роль шейного отдела:
• Значение гибкой шеи для подвижности головы и ориентации в окружающей среде.
• Характеристика покровов тела:
• Крупные симметричные роговые щитки на голове;
• Черепицеобразная роговая чешуя туловища и конечностей;
• Отсутствие кожных желез и механизм периодической линьки.
• Строение и локомоция свободных конечностей:
• Пятипалые передние и задние лапы рычажного типа;
• Наличие роговых коготков на пальцах для бега и лазания.
• Хвостовой отдел и механизмы защиты:
• Пропорции хвоста и его роль при движении;
• Явление рефлекторной автотомии (обламывания хвоста) при нападении хищников.

В фауне пресмыкающихся умеренных широт европейской части России встречаются представители подотрядов Ящерицы и Змеи:

• Широко распространенные региональные виды:
• Прыткая ящерица — населяет сухие прогреваемые лесные опушки, степные балки, обочины дорог и овраги; самцы весной окрашены в ярко-зеленый цвет с темными пятнами, самки — серые или буроватые.
• Живородящая ящерица — влаголюбивый вид, обитающий на верховых болотах, торфяниках, берегах лесных ручьев и сырых полянах; яйца развиваются в теле самки, и детеныши рождаются готовыми к самостоятельной жизни.
• Обыкновенный уж — неядовитая змея, обитающая вблизи водоемов; безошибочно определяется по двум полулунным ярко-желтым или оранжевым пятнам по бокам головы; питается лягушками и головастиками.
• Обыкновенная гадюка — единственная ядовитая змея региона с темной зигзагообразной полосой вдоль хребта (встречаются и однотонные черные особи); населяет смешанные леса, моховые болота и вырубки.
• Редкие и охраняемые виды (занесенные в Красную книгу субъектов РФ):
• Веретеница ломкая (медяница) — редкая безногая ящерица со змеевидным телом бронзово-коричневого цвета; беззащитна и полезна (поедает слизней), но часто ошибочно уничтожается людьми, путающими ее со змеями.
• Обыкновенная медянка — уязвимая неядовитая змея семейства ужеобразных с медным отливом чешуи и темной височной полосой; питается ящерицами; строго охраняется региональными Красными книгами.
• Болотная черепаха — исключительно редкий вид на северной границе ареала, обитающий в медленнотекущих реках, старицах и прудах южных районов региона; находится под особой государственной охраной.