§ 36. Земноводные

Первый эволюционный класс четвероногих наземных позвоночных животных (Tetrapoda), занимающих промежуточное положение между рыбами и высшими наземными позвоночными, сохранивших тесную физиологическую связь с водной средой.

• 1. Систематическое положение и таксоны — подразделяются на три современных отряда: Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши), Хвостатые (тритоны, саламандры, углозубы) и Безногие (тропические почвенные червяги).
• 2. Ароморфозы выхода на сушу — формирование свободных пятипалых суставных конечностей рычажного типа, появление легких для дыхания атмосферным кислородом, среднего уха с барабанной перепонкой и подвижных век.
• 3. Двойственность онтогенеза — большинство видов размножается исключительно в воде (откладывают икру без плотных зародышевых оболочек — анамнии), а развитие протекает с метаморфозом через рыбообразную личинку (головастика).

Животные, не обладающие постоянной внутренней температурой тела, уровень которой полностью определяется температурой окружающей внешней среды и интенсивностью солнечной радиации.

• 1. Физиологическая природа — обусловлена относительно невысоким уровнем метаболизма, несовершенством легочного дыхания и циркуляцией смешанной артериально-венозной крови в органах тела.
• 2. Поведенческая терморегуляция — амфибии активно регулируют нагрев тела, греясь на освещенных солнцем кочках и листьях водных растений (баскинг) или уходя в прохладную воду и тень при угрозе перегрева и высыхания.
• 3. Сезонный анабиоз — при падении температуры окружающей среды ниже биологического порога метаболизм резко замедляется, и земноводные впадают в оцепенение (зимуют на дне водоемов в иле или в норах, под корнями деревьев на суше).

Тонкая, упругая и эластичная соединительнотканная мембрана, возникшая у земноводных как важнейший ароморфоз органа слуха при переходе из плотной водной среды в разреженную воздушную.

• 1. Топография и защита — расположена на голове позади глаз в небольшом кольцеобразном углублении черепа, затянута тонкой защитной кожей.
• 2. Механизм трансформации звука — улавливает слабые акустические колебания воздуха, усиливает их и через единственную слуховую косточку среднего уха (стремечко) передает во внутреннее ухо (лабиринт).
• 3. Эволюционное значение — обеспечивает надежную ориентацию на суше, обнаружение приближающихся хищников и восприятие брачных бравад сородичей (кваканья самцов с резонаторами).

Земноводные широко распространены по всей планете, однако их распространение строго лимитировано факторами влажности и тепла:

• Географический ареал:
• Земноводные заселили все континенты Земли, кроме ледяной Антарктиды.
• Они отсутствуют в зонах сплошной вечной мерзлоты, суровых полярных тундрах и безводных песчаных пустынях, где нет даже временных водоемов.
• Биотопическая приуроченность:
• Подавляющее большинство видов сосредоточено в тропических и субтропических влажных лесах (амазонская сельва, джунгли Юго-Восточной Азии и экваториальной Африки), отличающихся высокой круглогодичной влажностью и температурой.
• В умеренных широтах земноводные заселяют прибрежные полосы пресных водоемов (прудов, рек, озер, стариц), болота, сырые пойменные луга, влажные тенистые широколиственные и смешанные леса, канавы и городские парки.
• Экологическая зависимость от воды:
• Привязка к влажным биотопам обусловлена необходимостью постоянного увлажнения тонкой голой кожи (для кожного дыхания) и потребностью в пресной воде для размножения и эмбрионального развития икры.

Сравнение морфологии лягушки и рыбы наглядно демонстрирует переход от строго водного образа жизни к наземно-водному:

• Черты сходства (адаптации к водной среде):
• Обтекаемая гидродинамическая форма передней части тела, снижающая сопротивление воды при плавании.
• Голова монолитно и плавно переходит в туловище без выраженного удлиненного шейного перехвата.
• Тело покрыто слоем слизи, уменьшающей гидродинамическое трение и облегчающей скольжение в воде.
• Глаза и ноздри смещены на верхнюю поверхность головы, что позволяет видеть и дышать, выставив из воды лишь макушку.
• Черты различия (адаптации к суше у лягушки):
• У рыбы: тело вытянутое, сплюснутое с боков, с мощным подвижным хвостовым стеблем и плавниками (парными и непарными).
• У лягушки: тело короткое, широкое, уплощенное в спинно-брюшном направлении; хвост полностью редуцирован во взрослом состоянии; плавники заменены сложными пятипалыми суставными конечностями наземного рычажного типа.
• У лягушки появились подвижные кожистые веки и мигательная перепонка, а также барабанные перепонки позади глаз, отсутствующие у рыб.

Комплекс внешних адаптаций лягушки к условиям наземной среды включает следующие ключевые признаки:

• Рычажные пятипалые конечности:
• Развиты свободные суставные конечности, состоящие из шарнирно сочлененных костных рычагов; задние ноги значительно длиннее и мощнее передних, что обеспечивает эффективное передвижение по суше резкими прыжками.
• Защита и функционирование органов зрения:
• Выпуклые глаза снабжены подвижными верхними и нижними веками, а также тонкой прозрачной мигательной перепонкой; они непрерывно смачиваются секретом слезных желез, предотвращая высыхание роговицы и очищая глаз от пыли и соринок.
• Органы слуха в воздушной среде:
• Позади глаз в углублениях черепа расположены тонкие барабанные перепонки, воспринимающие низкоплотные звуковые колебания воздуха.
• Органы атмосферного дыхания:
• На кончике морды открывается пара сквозных ноздрей, снабженных клапанами; они замыкаются под водой и открываются на суше, пропуская воздух в ротовую полость и легкие.
• Строение покровов:
• Тонкая, голая (лишенная чешуи) кожа содержит тысячи одноклеточных и многоклеточных слизистых желез; выделяемая слизь растворяет атмосферный кислород (обеспечивая кожное дыхание) и обладает бактерицидными свойствами.

Скелет земноводных претерпел глубокие ароморфные преобразования, связанные с преодолением силы тяжести на суше и опорой на грунт:

• Дифференцировка позвоночника:
• У рыб позвоночник делится всего на два отдела (туловищный с ребрами и хвостовой).
• У лягушки сформировано 4 отдела позвоночника: шейный (состоит из 1 позвонка, обеспечивающего подвижное кивательное сочленение с черепом), туловищный (7 позвонков), крестцовый (1 позвонок для прочной фиксации костей таза) и уростиль (длинная косточка, образованная слиянием хвостовых позвонков).
• Редукция грудной клетки:
• У лягушки ребра полностью редуцированы (или рудиментарны), поэтому настоящая замкнутая грудная клетка отсутствует (воздух нагнетается в легкие насосными движениями дна ротовой полости).
• Появление поясов конечностей:
• Сформирован прочный пояс передних конечностей (парные лопатки, ключицы, вороньи кости — коракоиды, и непарная грудина).
• Сформирован мощный тазовый пояс (подвздошные, седалищные и лобковые кости), способный выдерживать колоссальные механические перегрузки при приземлении после прыжка.
• Скелет свободных пятипалых конечностей:
• У рыб плавники состоят из веера мелких лучей.
• У лягушки передняя конечность состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (запястье, пястье, 4 пальца); задняя конечность состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (предплюсна, плюсна, 5 пальцев с плавательными перепонками).
• Преобразования черепа:
• Череп лягушки стал значительно более плоским, широким и легким за счет сохранения значительного количества хрящевой ткани; полностью исчезли кости жаберных крышек и редуцировались жаберные дуги.