§ 36. Земноводные

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМФИБИИ)

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) — это древнейшая группа четвероногих позвоночных животных (Tetrapoda), совершившая в девонском периоде грандиозный эволюционный шаг: выход из водной стихии на сушу. Название «амфибии» переводится с греческого как «двоякоживущие», что точно отражает их биологическую природу: они занимают промежуточное положение между первичноводными рыбами и истинно сухопутными позвоночными (рептилиями, птицами и млекопитающими).

Двойственный образ жизни:

Связь амфибий с гидросферой не прервалась окончательно. Их размножение, оплодотворение и раннее развитие зародыша и личинки (головастика) происходят строго в воде, тогда как взрослые особи ведут наземный или полуводный образ жизни, дыша атмосферным воздухом.

Холоднокровность (пойкилотермия):

Все земноводные — холоднокровные животные. Интенсивность их обмена веществ невысока, поэтому температура их тела непостоянна и целиком определяется температурой окружающей среды. Земноводные не способны поддерживать постоянное тепло:

• При понижении температуры воздуха и воды их активность резко падает, они впадают в оцепенение на дне водоемов, под корягами или в глубоких норах;
• Земноводные широко распространены по всем материкам, кроме ледяной Антарктиды. Однако подавляющее большинство видов сосредоточено во влажных и теплых тропических лесах. Они полностью отсутствуют в полярных пустынях и в безводных засушливых регионах, где нет даже временных водоемов для развития потомства.

Окраска и защита от врагов:

• Большинство амфибий обладают покровительственной маскировочной окраской (зеленой, бурой, серой с пятнами), делающей их незаметными среди травы, опавших листьев и болотной ряски;
• Тропические виды (например, ядовитые древолазы и листолазы) окрашены в невероятно броские, контрастные цвета — ядовито-желтый, огненно-красный, оранжевый, синий и фиолетовый. Это классическая предостерегающая окраска (апосематизм): она предупреждает хищников о том, что кожные железы амфибии выделяют смертоносный токсин, и хищники безошибочно обходят их стороной.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНОГО (НА ПРИМЕРЕ ЛЯГУШКИ)

Внешняя морфология амфибий наглядно демонстрирует приспособленность одновременно к прыжкам по твердой суше и быстрому плаванию в водной толще.

Отделы тела:

Тело лягушки широкое, короткое и уплощенное. Оно подразделяется на крупную голову, широкое туловище и две пары рычажных конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых земноводных редуцирован.

• Шея снаружи не выражена, однако череп сочленяется с позвоночником через один шейный позвонок, что впервые в эволюции позволило животному поднимать и опускать голову;
• Голова плавно переходит в туловище, опирающееся на конечности.

Голова и органы чувств в воздушной среде:

На широкой голове лягушки сосредоточены специализированные органы чувств, идеально адаптированные к жизни на границе двух сред:

• Крупные выпуклые глаза: высоко посажены на макушке черепа. Они защищены подвижными кожистыми складками — верхним и нижним веками, а также прозрачной мигательной перепонкой (третьим веком). Веки и выделения слезных желез непрерывно увлажняют роговицу, предохраняя ее от губительного высыхания на воздухе и механических повреждений соринками;
• Ноздри: пара сквозных носовых отверстий (хоан) расположена на возвышении перед глазами и снабжена запирающими клапанами. Благодаря верхнему положению глаз и ноздрей лягушка может дышать и наблюдать за происходящим над водой, выставив на поверхность лишь самый кончик головы и оставаясь невидимой для цапель и щук;
• Барабанная перепонка: позади каждого глаза на боковой поверхности головы отчетливо виден плоский кружок кожи. Это барабанная перепонка — наружная звуковоспринимающая мембрана среднего уха. В воздухе звуковые колебания распространяются хуже, чем в плотной воде, поэтому земноводным потребовался специальный усиливающий аппарат: барабанная перепонка улавливает звуковые волны и передает их через слуховую косточку (стремечко) во внутреннее ухо.

ПОКРОВЫ ТЕЛА: РОЛЬ ВЛАЖНОЙ КОЖИ И СЛИЗИ

Кожа земноводных принципиально отличается от чешуйчатых покровов рыб или плотной сухой кожи рептилий:

• Тонкая и голая кожа: лишена каких-либо костных или роговых чешуй. Под тонким живым эпидермисом залегает густая сеть капилляров;
• Многоклеточные слизистые железы: кожа непрерывно выделяет обильный слой прозрачной слизи.
  • Функция газообмена: легкие амфибий устроены примитивно, поэтому от 30 до 50% всего необходимого кислорода лягушка поглощает непосредственно через кожу (кожное дыхание). Однако диффузия кислорода возможна исключительно в жидкой среде — растворяясь в тонкой водянистой пленке слизи, атмосферный кислород проникает прямо в кровь кожных капилляров;
  • Защита от микробов: кожная слизь содержит природные антибиотики и бактерицидные ферменты, предохраняющие организм от плесневых грибков и гнилостных бактерий;
  • Гидродинамика: в воде скользкая кожа резко уменьшает сопротивление среды при скоростном плавании.

ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И БИОМЕХАНИКА ДВИЖЕНИЯ

В отличие от плавников рыб, работавших как цельные гребные весла, конечности земноводных представляют собой сложную многосуставную систему рычагов наземного типа.

Строение конечностей:

• Передние ноги: короткие и сравнительно слабые, состоят из плеча, предплечья и кисти с четырьмя пальцами. При сидении они служат передней опорой туловища, а при движении выполняют роль амортизаторов, смягчающих удар о землю;
• Задние ноги: значительно длиннее, массивнее и мускулистее передних. Они состоят из мощного бедра, длинной голени и пятипалой стопы.

Способы передвижения на суше и в воде:

• На суше — передвижение прыжками: лягушка сидит с подогнутыми под туловище длинными задними ногами. Заметив добычу или спасаясь от хищника, она молниеносно распрямляет согнутые суставы задних конечностей, с колоссальной силой отталкиваясь от земли. В воздухе тело вытягивается, а приземление мягко гасится выставленными вперед передними лапками;
• В воде — брасс с перепонками: задние пальцы соединены широкими эластичными кожистыми плавательными перепонками. При плавании лягушка плотно прижимает передние лапки к груди для обтекаемости, а задними ногами совершает синхронные мощные гребные толчки назад, рассекая водную гладь подобно профессиональному пловцу.