§ 29. Брюхоногие и двустворчатые моллюски

Тип целомических двусторонне-симметричных (или вторично асимметричных) беспозвоночных животных (около 130 тысяч видов), обладающих мягким несегментированным телом, подразделенным на голову, туловище и мускулистую ногу.

• 1. Покровы и раковина — снаружи тело покрыто кожной складкой (мантией), эпителий которой секретирует минеральную известковую раковину, выполняющую опорную и защитную функции.
• 2. Внутренние системы — вторичная полость тела (целом) сильно редуцирована и представлена околосердечной сумкой (перикардом) и полостью гонад; кровеносная система незамкнутая, дыхание жаберное или легочное.
• 3. Классификация — подразделяются на три основных класса: Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

Две ведущие систематические группы типа Моллюски, адаптированные к принципиально разным экологическим нишам и способам питания.

• 1. Класс Брюхоногие (улитки, прудовики, катушки, слизни) — самый многочисленный класс с вторичной асимметрией тела, несущий цельную спирально закрученную раковину, хорошо обособленную голову со щупальцами и глазами, и широкую плоскую ползательную подошвенную ногу; питаются растительностью или детритом, соскабливая его теркой.
• 2. Класс Двустворчатые (беззубки, перловицы, мидии, устрицы) — исключительно водные донные моллюски, раковина которых состоит из двух створок, соединенных упругим лигаментом и замком; голова полностью редуцирована, нога имеет клиновидную форму для закапывания в грунт, а питание осуществляется путем пассивной фильтрации через жабры и сифоны.

Широкая складка стенки туловища моллюска, одевающая все его тело наподобие свободного плаща или покрывала.

• 1. Железистая секреция — наружные клетки мантийного эпителия непрерывно выделяют органический конхиолин и карбонат кальция, формируя слои раковины и внутренний гладкий перламутр.
• 2. Защитная функция — изолирует внутренние жизненно важные органы от прямого контакта с механическими частицами внешней среды.

Пространство, образующееся между туловищем моллюска и свешивающимися краями мантии, непосредственно сообщающееся с внешней средой.

• 1. Органы дыхания и чувств — в мантийной полости размещаются жабры (ктенидии) или легкое, а также хеморецепторные органы контроля состава воды (осфрадии).
• 2. Выводные отверстия — в эту полость открываются анальное отверстие кишечника, протоки выделительных почек и протоки половых желез, откуда продукты жизнедеятельности вымываются током воды.

Специализированный аппарат для измельчения пищи (радула), расположенный в ротовой полости в глотке у большинства моллюсков (за исключением безголовых двустворчатых).

• 1. Анатомическое устройство — представляет собой мускулистый языковидный валик, покрытый прочной гибкой хитиновой кутикулой с многочисленными рядами поперечно расположенных микроскопических зубцов.
• 2. Функция — действует по принципу напильника или рашпиля, с помощью которого брюхоногие соскабливают мягкие ткани живых растений, водорослевый налет с подводных камней или растительный детрит.

Главный центральный пульсирующий мышечный орган кровеносной системы моллюсков, обеспечивающий циркуляцию гемолимфы по организму.

• 1. Строение — расположено на спинной стороне в околосердечной полости (перикарде) и состоит из одного или двух тонкостенных предсердий, принимающих обогащенную кислородом кровь от жабр или легкого, и одного толстостенного мускулистого желудочка.
• 2. Работа — ритмичные сокращения желудочка выбрасывают гемолимфу в головную и внутренностную аорты, откуда она поступает в систему полостей (лакун) между органами, отдавая тканям питательные вещества и кислород.

Для всех представителей типа Моллюски (Мягкотелые) характерен единый комплекс фундаментальных признаков:

• Мягкое несегментированное тело: тело лишено членистости и подразделяется на три топографических отдела — голову (несет рот и органы чувств), туловище (вмещает внутренности) и ногу (мускулистый непарный брюшной вырост для передвижения).
• Наличие мантии и мантийной полости: тело окружено широкой кожной складкой — мантией, образующей мантийную полость, в которой находятся органы дыхания и куда открываются выделительные, анальное и половое отверстия.
• Минеральная раковина: снаружи тело защищено известковой раковиной (цельной, двустворчатой или редуцированной), состоящей из наружного рогового, среднего призматического фарфорового и внутреннего перламутрового слоев.
• Особенности полостей и кровеносной системы: вторичная полость тела (целом) сохраняется лишь в виде околосердечной сумки (перикарда) и полости половых желез; остальное пространство заполнено соединительной тканью (паренхимой) и синусами. Кровеносная система незамкнутая и имеет мышечное сердце.
• Пищеварительная и нервная системы: в глотке большинства видов имеется орган механического соскабливания — терка (радула); печень развита как крупная пищеварительная железа. Нервная система диффузно-узлового типа (несколько пар крупных нервных узлов, соединенных тяжами).

Обыкновенный прудовик — типичный представитель пресноводных легочных брюхоногих моллюсков:

• Раковина: легкая, тонкостенная, цельная конусовидная раковина коричнево-желтого цвета высотой до 4–7 см, закрученная в 4–5 спиральных оборотов с острой вершиной и широким устьем.
• Отделы тела: обособленная голова снабжена парой плоских треугольных щупалец (органы осязания), у основания которых расположены глаза. Нога широкая, мускулистая, занимает всю брюшную сторону; прудовик плавно скользит подошвой по грунту, водным растениям и даже по нижней пленке поверхностного натяжения воды за счет волнообразных микросокращений и слизи.
• Дыхание: дышит атмосферным кислородом при помощи легкого — особого кармана мантийной полости, оплетенного густой капиллярной сетью. Для вдоха прудовик регулярно поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие.
• Питание: растительноядный моллюск; с помощью мускулистой терки (радулы) с рядами роговых зубчиков в глотке он соскабливает мягкие части водных растений, налет микроскопических водорослей и бактериальные пленки.
• Размножение: гермафродит (каждая особь обладает и мужскими, и женскими половыми клетками). Оплодотворение перекрестное; яйца откладываются на подводные предметы в виде прозрачных студенистых колбасок, из которых развиваются миниатюрные сформированные улитки (прямое развитие без личиночной стадии).

Сравнительная характеристика двух классов моллюсков:

• Черты сходства (принадлежность к общему типу):
• Мягкое тело, защищенное известковой раковиной, выделяемой мантией.
• Наличие мантии и мантийной полости.
• Незамкнутая кровеносная система с пульсирующим сердцем (желудочек и предсердия).
• Выделительная система представлена почками (боянусовыми органами), открывающимися в мантийную полость.
• Диффузно-узловой тип нервной системы.
• Принципиальные различия:
• Раковина: у брюхоногих — цельная, чаще всего асимметрично спирально закрученная; у двустворчатых — состоит из двух симметричных боковых створок, шарнирно скрепленных эластичной связкой (лигаментом) и зубчатым замком.
• Отделы тела: у брюхоногих четко выражена голова с глазами и щупальцами; у двустворчатых голова полностью редуцирована в связи с неподвижным или малоподвижным образом жизни.
• Строение ноги: у брюхоногих нога — широкая ползательная плоская подошва; у двустворчатых — клиновидная сжатая нога, служащая для медленного зарывания в ил или песок (у прикрепленных видов, как мидии, нога редуцирована).
• Ротовой аппарат и питание: у брюхоногих есть глотка, челюсти и радула (терка) для активного захвата и соскабливания пищи; у двустворчатых глотка и терка отсутствуют, питание пассивное (фильтрация планктона и детрита через решетку жабр при помощи сифонов).
• Дыхание: у пресноводных и сухопутных брюхоногих — легочное (у морских — жаберное); у двустворчатых — исключительно жаберное (пластинчатые ктенидии в мантийной полости).

Моллюски и кольчатые черви произошли от общих предков, однако моллюски в ходе эволюции претерпели глубокую структурную реорганизацию:

• Сегментация: тело кольчецов строго сегментировано на повторяющиеся гомономные кольца (метамерия); тело моллюсков полностью несегментированное, компактное и разделено на функциональные отделы (голова, туловище, нога).
• Покровы и скелет: у кольчатых червей покровы представлены тонкой кутикулой и кожно-мускульным мешком из продольных и кольцевых мышц; у моллюсков кожно-мускульный мешок распался на пучки дифференцированных мышц, а тело покрыто мантией, секретирующей прочную минеральную известковую раковину.
• Полость тела: у кольчатых червей развит обширный целостный вторичный целом, заполненный жидкостью под давлением (гидроскелет); у моллюсков целом редуцирован до околосердечной сумки и полости половых желез, а межорганные промежутки заполнены рыхлой тканью.
• Кровеносная система: у кольчатых червей кровеносная система замкнутая, сердца нет (кровь движется пульсацией спинного сосуда и кольцевых перемычек); у моллюсков — незамкнутая, имеется специализированное многокамерное мышечное сердце.
• Дыхательная система: у большинства кольчецов дыхание кожное всей поверхностью тела; у моллюсков развиты специализированные органы дыхания — жабры или легкие в мантийной полости.
• Пищеварительный тракт: у моллюсков появились массивные пищеварительные железы (печень) и аппарат терки (радулы), отсутствующие у червей.

Тезисный план и содержание презентации «Значение брюхоногих и двустворчатых моллюсков»:

• Слайд 1. Введение: биологическое многообразие моллюсков.
• Моллюски — вторая по численности группа животных на Земле, заселившая морские глубины, пресные реки и сушу.
• Слайд 2. Роль в природных сообществах (экологическая функция):
• Природные биофильтраторы: двустворчатые моллюски (беззубки, перловицы, мидии) прокачивают через себя тонны воды (одна особь — до 5 литров в час), отфильтровывая органический детрит, бактерии и микроводоросли, очищая воду от заиливания и эвтрофикации.
• Кормовая база: служат главным звеном пищевых цепей для промысловых рыб (осетровые, камбала, треска), водоплавающих птиц (утки, кулики) и млекопитающих (каланы, моржи).
• Почвообразование и переработка органики: растительноядные улитки утилизируют отмершие листья и гниющие растительные остатки, обогащая лесную подстилку.
• Слайд 3. Хозяйственное и практическое значение для человека:
• Продукт питания и марикультура: высокобелковые диетические деликатесы — устрицы, мидии, гребешки, виноградные улитки искусственно выращиваются на морских фермах.
• Ювелирное дело и производство: добыча натурального жемчуга и перламутра из раковин жемчужниц и устриц для изготовления украшений, инкрустаций и пуговиц.
• Строительный материал: спрессованные раковины древних моллюсков образовали мощные пласты ракушечника и известняка, используемые в строительстве.
• Слайд 4. Отрицательное значение моллюсков:
• Сельскохозяйственные вредители: голые слизни и улитки уничтожают побеги озимых культур, овощи на огородах (капусту, землянику) и виноградники.
• Промежуточные хозяева паразитов: малый прудовик является обязательным промежуточным хозяином опаснейшего печеночного сосальщика (фасциолы), вызывающего тяжелое поражение печени скота и человека.
• Биоповреждения: двустворчатый моллюск корабельный червь (шашень) протачивает ходы в деревянных обшивках судов, сваях мостов и пирсов; пресноводная дрейссена забивает трубы водозаборов и гидроэлектростанций.
• Слайд 5. Заключение и охрана природы:
• Необходимость охраны естественных популяций пресноводных жемчужниц, чувствительных к промышленному загрязнению рек.