§ 29. Брюхоногие и двустворчатые моллюски

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА МОЛЛЮСКИ (МЯГКОТЕЛЫЕ)

Тип Моллюски, или Мягкотелые (Mollusca) — одна из самых богатых и эволюционно пластичных групп беспозвоночных животных, насчитывающая около 230 тысяч современных видов. Они широко расселились по всей планете, освоив соленые океанические впадины, пресноводные озера и реки, влажную лесную подстилку, а также засушливые каменистые пустыни и глубины подземных пещер. Размеры моллюсков варьируют в колоссальных пределах: от микроскопических улиток длиной около 1 мм до исполинских глубоководных моллюсков, достигающих вместе со щупальцами 15–20 метров в длину.

План строения тела моллюсков:

• В отличие от кольчатых червей и членистоногих, тело моллюсков не сегментировано (несегментированное) и обладает двусторонней (билатеральной) симметрией, которая у брюхоногих вторично смещается в сторону асимметрии;
• Тело подразделяется на три основных отдела: голову, туловище и ногу. На голове расположены ротовое отверстие и основные органы чувств (щупальца, глаза, органы равновесия). В туловище заключена основная масса внутренних органов;
• Нога представляет собой непарный мускулистый вырост брюшной стенки тела, служащий для неторопливого ползания, зарывания в грунт или реактивного плавания;
• Мантия и раковина: туловище со всех сторон охвачено складкой кожи — мантией. Пространство между туловищем и внутренней стенкой мантии образует замкнутую мантийную полость, в которой находятся жабры или легкое, а также открываются протоки выделительной, половой и пищеварительной систем. Наружная поверхность мантии выделяет прочную защитную известковую раковину, состоящую из кристаллов углекислого кальция (карбоната кальция) и рогового органического вещества конхиолина.

В типе выделяют три важнейших класса: Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (УЛИТКИ): СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НА ПРИМЕРЕ ПРУДОВИКА

Класс Брюхоногие (Gastropoda) — самый процветающий класс мягкотелых, объединяющий свыше 100 тысяч видов. Брюхоногие успешно освоили не только морские и пресные воды, но и стали единственными моллюсками, массово покорившими сушу.

Классическим объектом для изучения анатомии брюхоногих является обыкновенный прудовик — обитатель мелких прудов, заводных озер и стариц, достигающий в длину 68–70 мм.

Внешний вид и движение прудовика:

• Раковина: спирально закрученная в 4–5 оборотов башневидная раковина с острой вершиной и широким отверстием снизу — устьем. Раковина асимметрична и закручена, как правило, вправо. В полость раковины прудовик при малейшем испуге полностью втягивает голову и ногу;
• Нога и передвижение: вся брюшная сторона тела занята массивной широкой подошвой ноги. Прудовик плавно скользит по подводным стеблям растений или придонному грунту за счет пробегающих по подошве микроскопических мышечных волн. Специальные железы ноги непрерывно выделяют полоску прозрачной слизи, которая облегчает скольжение и защищает нежную кожу подошвы от повреждений;
• Голова: на голове расположены рот и пара чувствительных плоских щупалец, выполняющих функции осязания и обоняния. У оснований щупалец находятся два глаза, различающие свет и тьму.

Внутренние системы органов прудовика:

1. Пищеварительная система: рот ведет в мускулистую глотку, на дне которой лежит плотный мускулистый язык, покрытый сотнями поперечных рядов крепких хитиновых зубчиков — тёрка (радула). Работая тёркой как рашпилем, прудовик методично соскабливает микроскопические водоросли со стеблей кувшинок и стекол аквариума или перетирает мягкие гниющие ткани водных трав. Перетертая кашица смачивается слюной, поступает через пищевод в желудок (куда впадают протоки пищеварительной железы — печени) и затем в кишечник;
2. Дыхательная система: хотя прудовик живет в воде, он дышит атмосферным воздухом. Роль органа дыхания выполняет лёгкое — богатый капиллярами участок мантийной полости. Чтобы вдохнуть, прудовик периодически поднимается к пленке поверхностного натяжения воды и раскрывает круглое дыхательное отверстие (дыхальце), обновляя запас воздуха в мантийном легком;
3. Кровеносная система: незамкнутая. Состоит из двухкамерного сердца (одно предсердие и один мускулистый желудочек), лежащего в околосердечной сумке (перикарде), и крупных сосудов (аорты и артерий). Из желудочка кровь выбрасывается в артерии, затем изливается в узкие щелевидные пространства (лакуны) между тканями, где отдает клеткам кислород и забирает продукты обмена, после чего собирается в вены, обогащается кислородом в капиллярах легкого и возвращается в предсердие;
4. Выделительная система: представлена одной почкой. Почка забирает вредные продукты обмена непосредственно из околосердечной полости, а ее мочеточник открывается наружу рядом с дыхательным отверстием;
5. Нервная система: разбросанно-узлового типа. Состоит из нескольких пар нервных узлов (ганглиев), соединенных между собой нервными стволами;
6. Размножение: прудовики — гермафродиты (обоеполые животные). В их половой железе (гермафродитной гермафродитной железе) созревают как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Оплодотворение происходит перекрестно: при спаривании две улитки взаимно передают друг другу семенную жидкость. Кладка представляет собой прозрачные слизистые шнуры, прикрепленные к подводным листьям, из которых выходят уже сформированные миниатюрные улитки.

Разнообразие и биологическая роль брюхоногих:

• В пресных водоемах широко распространены катушки (с плоской дисковидной раковиной), лужанки (живородящие улитки с плотной крышечкой на устье раковины) и мелкие прудовики (болотный, яйцевидный, ушастый);
• На суше обитают виноградные улитки (употребляются человеком в пищу) и безраковинные брюхоногие — слизни. Слизни полностью утратили раковину в ходе приспособления к обитанию в почве и узких расщелинах. Днем они прячутся от иссушающего солнца в погребах, компостных кучах и под листьями, а ночью выходят на кормежку, объедая клубни картофеля, плоды земляники и рассаду овощей;
• В морских глубинах живут хищные рапаны, конусы с ядовитыми гарпунами, фарфоровые каури и трубачи;
• Брюхоногие моллюски служат важнейшим кормом для промысловых рыб (бычков, камбал, осетровых), водоплавающих птиц (куликов, уток), а на суше — для ежей, кротов, жаб, певчих дроздов и хищных жуков-жужелиц.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ): БЕЗГОЛОВЫЕ ФИЛЬТРАТОРЫ ВОДОЕМОВ

Класс Двустворчатые (Bivalvia) объединяет около 20 тысяч видов исключительно водных малоподвижных или прикрепленных моллюсков. Их характернейшие представители в реках и прудах России — беззубка и перловица.

Особенности внешнего строения беззубки:

• Двустворчатая раковина: состоит из двух симметричных створок, охватывающих тело с боков. Створки на спинной стороне подвижно соединены прочной упругой роговой связкой (лигаментом). У беззубки края створок в месте сочленения гладкие (отсюда название «беззубка»), тогда как у перловицы на створках имеются взаимно входящие друг в друга крепкие зубцы (замок);
• Механика смыкания створок: в расслабленном состоянии связка пассивно приоткрывает створки раковины. Когда беззубке угрожает опасность, два мощных пучка поперечных мышц — передний и задний мускулы-замыкатели — с огромной силой сжимаются, намертво захлопывая створки;
• Слои раковины: снаружи раковина покрыта зеленовато-коричневым роговым слоем (периостракумом), под ним лежит мощный известковый фарфоровый слой, а изнутри створки выстланы переливающимся радужным перламутровым слоем;
• Редукция головы: в связи с переходом к пассивному донному образу жизни и фильтрационному питанию двустворчатые полностью утратили голову! У них нет ни глаз, ни глотки с тёркой, ни щупалец;
• Нога: мускулистый клиновидный орган, высовывающийся через щель между створками спереди и снизу. Беззубка вонзает ногу в рыхлый придонный ил, заякоривается в нем расширенным концом ноги и подтягивает все туловище, не спеша перемещаясь по дну со скоростью 20–30 см в час.

Дыхание, питание и фильтрационный аппарат:

Мантия беззубки свешивается с боков в виде двух широких складок. Сзади края мантии срастаются, образуя два трубчатых отверстия — сифоны:

• Нижний (вводный, жаберный) сифон: через него внутрь мантийной полости непрерывно нагнетается свежая вода;
• Верхний (выводной, клоакальный) сифон: через него профильтрованная вода и экскременты выбрасываются наружу.

Циркуляцию воды поддерживают миллиарды ресничек, покрывающих внутренние мантийные складки и две пары крупных решетчатых пластинчатых жабр. Ток воды омывает жабры, где происходит дыхание (поглощение растворенного кислорода и выделение углекислого газа).

Одновременно жабры работают как совершенный ситовой фильтр: они улавливают взвешенные в воде микроскопические водоросли, бактерии, простейших и органический детрит. Слизь жабр связывает пищевые частицы в комки, и согласованное биение ресничек околоротовых лопастей направляет эту питательную суспензию прямо в щелевидный рот, расположенный у основания ноги. За одни сутки взрослая беззубка или перловица процеживает через себя от 20 до 50 литров воды, возвращая водоему хрустальную прозрачность и чистоту!

Размножение и развитие личинок:

Беззубки строго раздельнополы. Самцы выбрасывают сперматозоиды в воду через верхний сифон, а самка затягивает их через вводный сифон. Оплодотворение и первичное дробление яиц происходит на жабрах самки. Из яиц развиваются микроскопические паразитические личинки — глохидии, снабженные двустворчатой раковинкой с острыми крючьями на краях створок и длинной клейкой биссусовой нитью.

Когда над зарывшейся в песок самкой проплывает окунь, плотва или голавль, моллюск выбрасывает облако глохидиев через сифон. Личинки защелкиваются на коже, плавниках и жабрах рыбы. Вокруг личинки возникает опухолевидный нарост эпителия хозяина, внутри которого глохидий несколько недель питается тканевыми соками рыбы. Созрев, крошечная молодая беззубка разрывает нарост, падает на дно вдали от материнской особи и приступает к самостоятельной жизни. Благодаря рыбам малоподвижные двустворчатые расселяются вверх по течению рек.

Многообразие двустворчатых и значение:

• Природные биофильтраторы: целые поселения пресноводных ракушек (беззубки, перловицы, шаровки, горошинки) очищают реки от бактериального помутнения и взвесей;
• Жемчужницы: северная европейская жемчужница обитает в быстрых холодных реках. При попадании внутрь раковины песчинки или паразита мантия начинает изолировать чужеродное тело, концентрически обволакивая его слоями перламутра — так рождается драгоценный натуральный жемчуг;
• Промысловые морские деликатесы: устрицы, мидии и морские гребешки добываются и искусственно культивируются на специализированных морских фермах. Их мясо является ценнейшим диетическим источником белка, гликогена и йода;
• Вредители: двустворчатый моллюск корабельный червь (тередо) длинным червеобразным телом и раковиной-буром протачивает сваи деревянных пирсов и днища деревянных судов; мелкая пресноводная ракушка дрейссена образует колоссальные обрастания в водозаборных трубах гидроэлектростанций, закупоривая охлаждающие системы турбин.