§ 18. Кишечнополостные

Животные организмы, тело которых состоит из огромного числа специализированных клеток, дифференцированных по строению и выполняемым функциям.

• 1. Принцип разделения труда — отдельные клетки объединяются в ткани и органы (покровно-мускульные, пищеварительные, нервные, половые), теряя способность к самостоятельному изолированному существованию.
• 2. Интеграция — деятельность всех клеточных ансамблей строго скоординирована нервной и гуморальной регуляцией в единую целостную биологическую систему.
• 3. Эволюционное происхождение — произошли в ходе длительного исторического развития от древних колониальных жгутиконосцев.

Тип низших примитивных многоклеточных животных (около 9 тыс. видов), обладающих двуслойным планом строения и лучевой (радиальной) симметрией тела.

• 1. Слои тела — наружный покровный слой (эктодерма) и внутренний выстилающий слой (энтодерма), между которыми залегает студенистое неклеточное вещество — мезоглея.
• 2. Кишечная полость — слепо замкнутый мешок с единственным ротовым отверстием, окружённым щупальцами, через которое пища поступает внутрь, а непереваренные остатки выводятся наружу.
• 3. Стрекательные клетки (книдоциты) — уникальные специализированные клетки эктодермы, содержащие капсулу с ядом и скрученную полую нить-гарпун для обездвиживания добычи и защиты от врагов.

Малоподвижная или прикреплённая жизненная форма кишечнополостных, приспособленная к бентосному (донному) образу жизни.

• 1. Морфология — тело имеет форму удлинённого цилиндра или мешочка, прикреплённого к подводным предметам плоской подошвой; на противоположном свободном конце расположен рот в окружении щупалец.
• 2. Колониальность — многие морские полипы (коралловые полипы, гидроиды) при бесполом размножении не отделяются от материнского организма, формируя гигантские древовидные колонии с единой кишечной полостью.

Свободноплавающая пелагическая жизненная форма кишечнополостных, адаптированная к активному парению и перемещению в толще воды.

• 1. Морфология — тело полупрозрачное, куполообразное, имеет форму зонтика или колокола с сильно утолщённым студенистым слоем мезоглеи (содержит до 98% воды).
• 2. Реактивное движение — перемещается толчками за счёт ритмичных сокращений мускульных волокон краёв зонтика, с силой выталкивающих воду наружу.
• 3. Ориентация — ротовое отверстие со щупальцами обращено вниз, по краю купола расположены органы чувств (светочувствительные глазки и статоцисты равновесия).

Закономерная ответная реакция живого организма на воздействие факторов внешней или внутренней среды, осуществляемая при непосредственном участии нервной системы.

• 1. Рецепция — чувствительные рецепторные клетки воспринимают прикосновение, химический раздражитель или свет.
• 2. Проведение импульса — возбуждение передаётся по синапсам отростков звёздчатых нервных клеток, образующих диффузное сплетение под покровами тела.
• 3. Эффекторный ответ — сигнал поступает к кожно-мускульным клеткам, вызывая сокращение мышечных волоконец и мгновенное сжатие гидры в плотный комочек.

Фундаментальная биологическая способность живого организма восстанавливать повреждённые или утраченные ткани, части тела или развивать целый организм из малого фрагмента.

• 1. Клеточный механизм — регенерация осуществляется благодаря неспециализированным промежуточным клеткам эктодермы, способным к бурному делению и превращению в любые другие типы клеток.
• 2. Потенциал гидры — пресноводная гидра способна восстановить полноценный организм даже из 1/200 части своего тела или из кашицы растолчённых клеток.

Особь, совмещающая половые признаки обоих полов и способная развивать как мужские (семенники), так и женские (яичники) половые железы.

• 1. Пример у кишечнополостных — многие пресноводные гидры, у которых в осенний период на одном теле одновременно созревают сперматозоиды и яйцеклетки.
• 2. Адаптивное значение — гарантирует успешное оплодотворение и продолжение рода в условиях крайне разреженной численности особей в изолированных водоёмах.

Тип Кишечнополостные объединяет низших многоклеточных животных, обладающих уникальным комплексом архаичных и специализированных признаков:

• Двуслойное строение стенки тела: ткани дифференцированы всего на два клеточных слоя — наружную эктодерму и внутреннюю энтодерму, между которыми находится студенистая пластинка мезоглеи.
• Радиальная (лучевая) симметрия: через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, что идеально соответствует сидячему (полипы) или парящему во всех направлениях (медузы) образу жизни.
• Слепо замкнутая кишечная полость: пищеварительная система представлена единым гастральным мешком; рот служит как для приёма пищи, так и для выброса непереваренных остатков (анальное отверстие отсутствует).
• Двойное пищеварение: сочетание полостного пищеварения (железистые клетки энтодермы выделяют сок в полость) и внутриклеточного пищеварения (эпителиально-мускульные клетки энтодермы захватывают частицы ложноножками и переваривают в вакуолях).
• Стрекательные клетки (книдоциты): уникальные орудия нападения и защиты, сосредоточенные на щупальцах.
• Диффузная нервная система: примитивная сеть звёздчатых нейронов, равномерно оплетающая всё тело.
• Высочайшая способность к бесполому размножению (почкованию) и регенерации.

Половое размножение пресноводной гидры носит выраженный сезонный характер:

• Подготовка и стимуляция: половой процесс запускается осенью при снижении температуры воды и ухудшении условий обитания.
• Закладка половых бугорков: в наружном слое (эктодерме) из интенсивно делящихся промежуточных клеток образуются конические бугорки. В верхней трети тела (в семенниках) формируются сотни микроскопических подвижных сперматозоидов со жгутиками. В нижней части стебелька (в яичнике) созревает одна крупная амёбовидная неподвижная яйцеклетка, накапливающая питательные вещества.
• Оплодотворение: зрелые сперматозоиды разрывают стенку бугорка, выходят в воду и благодаря хемотаксису подплывают к гидре с яйцеклеткой. Один сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки, их ядра сливаются — происходит оплодотворение.
• Зимовка зародыша: образовавшаяся зигота начинает дробиться и покрывается прочной многослойной хитинизированной защитной скорлупой. С наступлением зимних заморозков взрослое тело материнской гидры погибает и разрушается, а покрытое прочной оболочкой яйцо опускается на дно и благополучно зимует в иле.
• Весеннее развитие: весной при прогревании воды под скорлупой завершается развитие молодого полипа, оболочка лопается, и наружу выходит крошечная молодая гидра.

Регенерация — это биологический процесс восстановления организмом повреждённых, утраченных тканей, органов или целого организма из части тела:

• Клеточная основа: ключевую и решающую роль в процессе регенерации играют промежуточные клетки (интерстициальные клетки), залегающие в эктодерме гидры. Это недифференцированные, мелкие, округлые клетки с крупными ядрами, сохраняющие эмбриональную плюрипотентность.
• Механизм восстановления: при любом механическом повреждении, порезе или рассечении полипа промежуточные клетки в зоне ранения немедленно активизируются, начинают стремительно делиться митозом и мигрировать к раневой поверхности. Там они трансформируются во все необходимые специализированные типы клеток: покровно-мускульные, пищеварительные энтодермы, нервные и стрекательные. Рана затягивается в считанные часы, а из разрезанного поперек полипа уже через несколько суток формируются две полноценные взрослые гидры со щупальцами и подошвами.

Рефлекс — это стереотипная причинно-обусловленная ответная реакция организма на воздействие раздражителей внешней или внутренней среды, осуществляемая с обязательным участием нервной системы:

У кишечнополостных рефлекторный процесс включает три последовательных этапа:

• Этап 1: Восприятие раздражения (рецепторный этап). Чувствительный волосок (книдоциль или сенсорный отросток) чувствительной рецепторной клетки в эктодерме улавливает механическое прикосновение, вибрацию воды или химическое вещество. Энергия раздражителя трансформируется в нервный биоэлектрический импульс.
• Этап 2: Передача и распространение возбуждения (проводниковый этап). Возникший импульс передаётся на контактирующие с рецептором звёздчатые нервные клетки. Поскольку нервная система гидры диффузная (сетчатая) и не имеет изолированных нервных стволов или синаптических задержек, нервное возбуждение волнообразно распространяется по отросткам нейронов во все стороны по всему телу полипа.
• Этап 3: Ответное действие (эффекторный этап). Нервный сигнал достигает оснований кожно-мускульных клеток наружного слоя. Сократительные мышечные волоконца этих клеток мгновенно сокращаются, в результате чего тело полипа укорачивается, щупальца подтягиваются, и вся гидра молниеносно сжимается в микроскопический плотный защитный шарик.