§ 18. Кишечнополостные

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ: ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И ДВЕ ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ

Тип Кишечнополостные объединяет около 9 тысяч видов низших водных многоклеточных животных, стоящих у самых истоков эволюции многоклеточности. Подавляющее большинство представителей обитает в соленых морях и океанах (медузы, актинии, рифообразующие коралловые полипы), и лишь немногие виды приспособились к жизни в пресных водоемах (пресноводные гидры).

Для всех кишечнополостных характерны ключевые эволюционные особенности:

• Радиальная (лучевая) симметрия тела: через продольную ось животного можно провести несколько плоскостей симметрии, делящих организм на зеркальные половины. Такая геометрия идеально приспособлена к малоподвижному или парящему в толще воды образу жизни, когда пища или опасность могут появиться с абсолютно любого направления;
• Двуслойное строение тела: стенка тела состоит строго из двух слоев специализированных клеток — наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Между ними залегает бесструктурный студенистый слой неклеточного вещества — мезоглея, выполняющая опорную функцию;
• Замкнутая кишечная полость: тело имеет форму двухслойного мешка с единственным отверстием — ртом, окруженным венчиком гибких щупалец. Рот ведет в замкнутую кишечную (гастральную) полость, где происходит переваривание добычи.

В типе Кишечнополостные сформировались две принципиально разные жизненные формы:

1. Полип: сидячая или малоподвижная форма цилиндрической формы. Нижним концом тела — подошвой — полип прочно прикрепляется к грунту, камням или водным растениям, а его ротовой полюс со щупальцами направлен вверх навстречу опускающейся добыче. Многие морские полипы образуют колонии из миллионов особей (кораллы);
2. Медуза: свободноплавающая пелагическая форма в виде прозрачного студенистого купола, зонтика или колокола с сильно развитой мезоглеей. Рот и щупальца медузы направлены книзу. Медузы передвигаются реактивным способом: ритмично сокращая мускульные края купола, они с силой выталкивают порцию воды наружу, получая толчок выпуклой стороной вперед.

СТРОЕНИЕ ПРЕСНОВОДНОЙ ГИДРЫ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КЛЕТОК

Классическим объектом зоологии является пресноводная гидра — одиночный полупрозрачный полип длиной около 5–7 мм (ее щупальца способны растягиваться на несколько сантиметров). Она обитает в чистых озерах и речных заводях, прикрепляясь подошвой к стеблям рдеста и кувшинок.

Клетки гидры строго разделены по выполняемым функциям:

• Клетки наружного слоя (эктодермы):
  • Кожно-мускульные клетки: слагают основу покрова тела. В их основании лежат продольные мышечные волоконца; при их сокращении гидра сжимается в плотный крошечный шарик или вытягивается в длину, а также совершает медленные кувыркающиеся движения;
  • Стрекательные клетки (книдоциты): грозное орудие хищника, особенно густо усеивающее щупальца. Внутри клетки расположена капсула со скрученной полой нитью и торчащий наружу чувствительный волосок. При малейшем прикосновении рачка или малька нить с силой выбрасывается наружу, вонзается в покровы жертвы и впрыскивает парализующий токсин;
  • Нервные клетки: имеют звездчатую форму с длинными тонкими отростками. Соединяясь концами, они формируют по всему телу подкожную нервную сеть — диффузную (сетчатую) нервную систему, древнейшую в животном мире;
  • Промежуточные клетки: мелкие недифференцированные клетки с высоким потенциалом деления. При любых повреждениях они начинают бурно делиться и превращаются в клетки любого недостающего типа, обеспечивая непревзойденную регенерацию.
• Клетки внутреннего слоя (энтодермы):
  • Железистые клетки: вырабатывают и выделяют в кишечную полость пищеварительные ферменты;
  • Пищеварительно-мускульные клетки: имеют жгутики, создающие ток воды для перемешивания содержимого, и способны выпускать ложноножки для фагоцитоза полупереваренных частиц.

ПРОЦЕССЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ, НЕРВНОЙ И РЕГЕНЕРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

У кишечнополостных впервые в эволюции возникло двойное пищеварение, сочетающее два механизма:

1. Полостное (внеклеточное) пищеварение: парализованная стрекательными клетками добыча (дафния, циклоп) затягивается щупальцами в рот и попадает в кишечную полость. Под действием соков железистых клеток ткани жертвы размягчаются и распадаются на жидкую взвесь;
2. Внутриклеточное пищеварение: пищеварительно-мускульные клетки энтодермы захватывают частички кашицы ложноножками, упаковывают в пищеварительные вакуоли и окончательно расщепляют ферментами лизосом.

Непереваренные хитиновые панцири ракообразных выбрасываются наружу обратно через рот, поскольку анальное отверстие у кишечнополостных отсутствует. Специальных органов дыхания и выделения нет — клетки дышат кислородом и выделяют продукты метаболизма прямо в воду через покровы.

Благодаря сетчатой нервной системе гидра способна к рефлексам — закономерным ответным реакциям организма на раздражение, осуществляемым нервной системой. При механическом уколе иглой возбуждение от чувствительного волоска стрекательной клетки передается по цепочке нервных отростков ко всем кожно-мускульным клеткам, вызывая мгновенное сжатие всего полипа в шарик.

Уникальным свойством гидры является регенерация — восстановление утраченных или поврежденных частей тела. Если разрезать гидру поперек или вдоль на несколько фрагментов, каждый кусочек благодаря делению промежуточных клеток полностью достраивает утраченные подошву или венчик щупалец со ртом. Гидра способна возродиться даже из 1/200 части своего тела.

РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕСНОВОДНОЙ ГИДРЫ

Гидра способна размножаться как бесполым, так и половым путем в зависимости от сезона:

• Бесполое размножение (почкование): преобладает в летнее время в теплой воде при обилии корма. На стенке тела полипа за счет активного деления промежуточных клеток вырастает бугорок — почка. Постепенно почка удлиняется, на ее вершине формируются крошечные щупальца и прорывается ротовое отверстие. Молодая гидра перешнуровывается у основания, отделяется от матери и начинает самостоятельное существование;
• Половой процесс: наступает глубокой осенью при остывании воды и угрозе замерзания водоема. В эктодерме гидры образуются вздутия: в одних созревают сотни мелких подвижных мужских клеток со жгутиками — сперматозоидов, в других — крупные амебоидные женские яйцеклетки. Сперматозоиды выплывают в воду, находят особь с яйцеклеткой и сливаются с ней. Образовавшаяся зигота покрывается толстой многослойной защитной скорлупой, превращаясь в покоящееся зимнее яйцо. С наступлением морозов взрослые гидры погибают, а защищенные яйца успешно зимуют на дне водоема в иле. Весной с прогревом воды из яйца выходит молодая микроскопическая гидра. Большинство видов гидр раздельнополы, но среди них встречаются и обоеполые особи — гермафродиты.