§ 5. Высшие споровые растения

Сложноорганизованная эволюционная группа наземных растений, тело которых расчленено на ткани и вегетативные органы, а бесполое размножение и расселение осуществляются с помощью спор.

• 1. Систематический состав — объединяют четыре основных отдела: Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные.
• 2. Тканевая организация — появление покровных тканей (защита от высыхания) и проводящих пучков (транспорт воды и растворов).
• 3. Зависимость от влаги — оплодотворение возможно исключительно в присутствии капельно-жидкой воды, обеспечивающей движение сперматозоидов.

Древнейшие примитивные вымершие наземные растения, произраставшие по влажным берегам мелководных водоёмов около 420–400 миллионов лет назад.

• 1. Строение — достигали около 25 см в высоту, имели вильчато (дихотомически) ветвящиеся зелёные побеги, лишенные настоящих корней и листьев.
• 2. Прикрепление к грунту — закреплялись на почве и всасывали растворы минеральных солей с помощью многочисленных ризоидов.
• 3. Эволюционная роль — обладали примитивной проводящей системой, покровной тканью с устьицами и дали начало всем остальным высшим споровым растениям.

Специализированный многоклеточный орган бесполого размножения высших растений, внутри которого формируются и созревают микроскопические споры.

• 1. Строение — защитная многоклеточная стенка предохраняет формирующиеся споры от высыхания до момента их полного созревания.
• 2. Локализация — располагается на верхушках побегов (у риниофитов и мхов), в спороносных колосках (у плаунов и хвощей) или на нижней стороне ваий (у папоротников).

Закономерная цепь последовательных стадий развития организма от момента образования зиготы или споры до стадии половой зрелости и формирования нового потомства.

• 1. Чередование поколений — регулярная строгая смена бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита).
• 2. Биологический смысл — гарантирует сохранение генетического постоянства, адаптацию к переменным условиям суши и непрерывность существования биологического вида.

Специализированная микроскопическая одноклеточная структура бесполого размножения, служащая для выживания в неблагоприятных условиях и расселения растений ветром и водой.

• 1. Защитная оболочка — плотный наружный слой предохраняет клеточное содержимое от потери влаги, температурных перепадов и ультрафиолета.
• 2. Развитие — отделяется от материнского растения и при попадании во влажную среду самостоятельно прорастает в гаметофит.

Дифференцированные женские и мужские половые клетки (гаметы), развивающиеся в половых органах гаметофита для обеспечения полового процесса.

• 1. Яйцеклетка — крупная, богатая питательными веществами неподвижная женская гамета.
• 2. Сперматозоид — мелкая подвижная мужская гамета со жгутиками, требующая обязательного присутствия слоя воды для активного подплывания к яйцеклетке.

Начальная стадия развития нового спорофита, формирующаяся из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы).

• 1. Питание — на первых этапах своего развития полностью зависит от зелёного гаметофита, получая от него воду и органические вещества.
• 2. Дифференцировка — по мере роста формирует зачаточный корешок, стебелёк и первые листочки, развиваясь в самостоятельное взрослое растение бесполого поколения.

К высшим споровым растениям относятся четыре основных современных отдела:

• Моховидные (печёночные и листостебельные мхи, включая кукушкин лён и сфагнум);
• Папоротниковидные (многообразные травянистые и древовидные папоротники);
• Хвощевидные (хвощ полевой, лесной, болотный, зимующий);
• Плауновидные (плаун булавовидный и родственные виды).

Все они размножаются спорами и имеют тканевую дифференцировку тела.

Спорангий (от греческих слов «спора» и «ангейон» — сосуд, вместилище) — это специализированный орган бесполого размножения высших растений, в котором происходит развитие, созревание и защита микроскопических спор до момента их рассеивания в окружающей среде.

Жизненный цикл высших споровых растений представляет собой закономерную смену двух фаз:

• Взрослое бесполое поколение — спорофит — формирует в спорангиях зрелые споры.
• Споры высыпаются, разносятся ветром или водой и при попадании во влажную среду прорастают, образуя особь полового поколения — гаметофит.
• На гаметофите развиваются специализированные женские и мужские половые органы, в которых созревают гаметы: неподвижные яйцеклетки и подвижные жгутиковые сперматозоиды.
• При наличии капельно-жидкой влаги (дождь, роса) сперматозоиды подплывают к яйцеклетке, и происходит оплодотворение с образованием одноклеточной зиготы.
• Из зиготы развивается многоклеточный зародыш, который питается за счёт тканей гаметофита, затем вырастает в новое независимое растение бесполого поколения (спорофит), замыкая жизненный цикл.

В жизненном цикле высших споровых растений строго чередуются два взаимосвязанных поколения:

• Бесполое поколение — спорофит, продуцирующий споры в спорангиях;
• Половое поколение — гаметофит, на котором формируются мужские и женские половые органы, образующие специализированные гаметы (яйцеклетки и сперматозоиды).

Первым наземным первопроходцам — риниофитам (существовавшим 420–400 млн лет назад) — были присущи следующие характерные морфологические и биологические признаки:

• Небольшие размеры (до 25 см в высоту) и примитивное вильчатое (дихотомическое) ветвление побегов;
• Полное отсутствие настоящих вегетативных органов: корней и листьев;
• Наличие бесцветных нитевидных ризоидов для фиксации на каменистой или влажной почве и всасывания водного раствора минеральных солей;
• Формирование первичных покровных тканей с устьицами для защиты внутренних клеток от высыхания и обеспечения газообмена;
• Зачатки примитивной проводящей ткани (ксилемы) для транспорта воды;
• Размножение спорами, созревавшими в верхушечных спорангиях.