§ 26. Лишайники

Вегетативное тело лишайника, не расчлененное на корень, стебель и листья, образованное тесным симбиотическим переплетением гифов гриба и одноклеточных автотрофных водорослей или цианобактерий:

• 1. Цитологическая пропорция — от 90 до 95% суммарного объема слоевища составляют грибные гифы, образующие плотные верхний и нижний корковые слои, а также рыхлую сердцевину.
• 2. Анатомическая организация — микроскопические клетки одноклеточной зеленой водоросли (или цианобактерии) размещаются либо равномерно по всей толще таллома (гомеомерное строение), либо сосредоточены в виде упорядоченного слоя под верхней корой (гетеромерное строение).
• 3. Особенности физиологии — таллом не имеет проводящих тканей; влагу и минеральные вещества он поглощает всей своей поверхностью непосредственно из дождевой воды, росы и тумана.

Морфологическая группа лишайников, слоевище которых имеет вид тонкой порошкообразной, бугорчатой или зернистой корочки, намертво сросшейся с субстратом:

• 1. Связь с субстратом — нижняя поверхность таллома плотно срастается с корой дерева, бетоном или горной породой гифами сердцевины так, что его невозможно отделить без разрушения основы.
• 2. Жизнестойкость и неприхотливость — представляют собой самую экологически выносливую и распространенную группу; выдерживают экстремальный зной, ледяные ветры и длительное обезвоживание.
• 3. Типичные представители — леканора, графис, многие наскальные виды, напоминающие застывшую серую, желтую или коричневатую пену.

Морфологическая группа лишайников, слоевище которых имеет вид уплощенных пластинок или чешуек различной формы, приподнятых над субстратом:

• 1. Способ прикрепления — фиксируются к коре деревьев или поверхности камней пучками гифов — ризинами, отходящими от нижней коры слоевища, благодаря чему пластинку можно аккуратно отделить.
• 2. Ярусное расположение — края лопастей обычно приподняты или волнисто загнуты, что улучшает улавливание рассеянного солнечного света клетками фотобионта.
• 3. Типичные представители — настенная золотянка (ксантория настенная) ярко-оранжевого цвета, пармелия, пельтигера.

Наиболее эволюционно продвинутая морфологическая группа лишайников со сложным трехмерным кустовидным ветвящимся слоевищем:

• 1. Форма роста — слоевище образовано округлыми или лентовидными ветвящимися веточками (подециями); растут вертикально вверх от почвы или свисают вниз с ветвей деревьев подобно бороде.
• 2. Фиксация — прикрепляются к субстрату лишь узким основанием или отдельными ризоидами, поднимаясь над моховым покровом тундры или лесной подстилкой.
• 3. Типичные представители — ягель (олений мох, кладония оленья), бородач (уснея), исландский мох (цетрария).

Лишайник представляет собой целостный комплексный симбиотический организм, состоящий из двух (иногда трех) разнородных компонентов:

• Микобионт (грибной компонент): составляет 90–95% объема слоевища; плотно переплетенные гифы формируют защитную верхнюю (и нижнюю) кору и рыхлую внутреннюю сердцевину;
• Фотобионт (водоросль или цианобактерия): одиночные фотосинтезирующие клетки, распределенные среди гиф гриба слоем под верхней корой;
• Структурное единство: гифы гриба образуют специфические выросты (гаустории), вступающие в тесный контакт с оболочками клеток водоросли для поглощения органики.

Взаимосвязь гриба и водоросли носит взаимозависимый, но внутренне противоречивый характер:

• Взаимовыгодное сотрудничество (симбиоз):
• Водоросль осуществляет фотосинтез и обеспечивает гриб готовыми органическими веществами (углеводами);
• Гриб защищает клетки водоросли от высыхания, резких перепадов температур и перегрева, а также снабжает ее водой и растворенными минеральными солями;
• Элементы умеренного контролируемого паразитизма:
• Гифы гриба внедряются в клетки водоросли и принудительно забирают органические соединения, контролируя деление клеток фотобионта;
• В свою очередь клетки водоросли, будучи изолированными от внешней среды гифами, вынуждены поглощать воду и соли только из грибного мицелия;
• Вне лишайника гифы гриба самостоятельно жить не способны и погибают, тогда как водоросль в благоприятных условиях способна существовать отдельно.

По морфологической форме слоевища лишайники подразделяют на три ключевые экологические группы:

• Накипные (корковые): имеют вид плотной зернистой или гладкой корки, неотделимо сросшейся с камнем, бетоном или корой (леканора);
• Листоватые: имеют вид округлых или рассеченных уплощенных пластинок, прикрепляющихся пучками гиф (ризинами) и легко отделяемых от субстрата (ксантория настенная, пармелия);
• Кустистые: имеют вид разветвленных кустиков или повисающих кос (бород), прикрепляющихся к почве или коре только основанием стволика (ягель-кладония, уснея).

Питание лишайника сочетает автотрофный и гетеротрофный пути в едином комплексе:

• Автотрофное питание (фотосинтез): микроскопические зеленые водоросли или цианобактерии на свету синтезируют глюкозу и другие сахара, питающие весь организм; при этом фотосинтез способен протекать даже при очень слабом рассеянном свете;
• Поглощение воды и минералов: мицелий гриба всасывает влагу и микроэлементы всей поверхностью тела из осадков, туманов, капель росы и даже пыли;
• Адаптация к засухе: в сухую погоду лишайник впадает в анабиоз, высыхая до состояния хрупкости, а после первого дождя восстанавливает процессы метаболизма за несколько минут.

Размножение лишайников осуществляется преимущественно вегетативным путем, реже — спорами:

• Вегетативное размножение (основной способ):
• Механическое фрагментирование: кусочки хрупкого слоевища отламываются ветром, копытными животными или птицами и разрастаются на новом месте;
• Специализированные микрокомплексы (соредии и изидии): в слоевище образуются микроскопические комочки из одной или нескольких клеток водоросли, оплетенных нитями гриба; при разрыве коры они разносятся ветром и дождем на большие расстояния;
• Половое размножение: гриб образует плодовые тела (апотеции или перитеции) со спорами; высыпавшиеся споры гриба прорастают, но новый лишайник образуется только в том случае, если проросток гиф встретит клетки строго определенного вида свободной водоросли.

Лишайники выполняют фундаментальные биосферные и экологические функции:

• Пионеры растительности: первыми заселяют безжизненные скалы, пески и лавовые поля, выделяя особые лишайниковые кислоты, разрушающие твердый минерал; отмирая, они формируют первичный почвенный слой для заселения мхами и травами;
• Экологическая основа тундры: кустистые лишайники (ягель) образуют сплошной покров тундры и лесотундры, являясь главным зимним кормом северных оленей;
• Среда обитания животных: в зарослях лишайников живут многочисленные клещи, гусеницы, коллемболы, пауки, а птицы используют мягкие слоевища для постройки гнезд;
• Индикаторы чистоты атмосферы (лихеноиндикация): лишайники крайне чувствительны к загазованности и соединениям серы; их исчезновение сигнализирует об экологическом неблагополучии воздуха.

Человек находит широкое практическое применение уникальным свойствам лишайников:

• Медицина и фармакология: лишайниковые кислоты (в особенности усниновая кислота уснеи и цетрарии) обладают сильнейшим антибактериальным и противомикробным действием; из них производят антибиотики и лекарственные настои;
• Химическая промышленность: служат сырьем для получения природных стойких красителей для шерстяных тканей и химического индикатора лакмуса;
• Парфюмерия: дубовый мох (эверния) используется как фиксатор и закрепитель стойких ароматов духов и элитного мыла;
• Животноводство: ягель служит незаменимым пастбищным кормом для домашнего северного оленеводства.