§ 47. Внутреннее строение и жизнедеятельность млекопитающих

Непарная широкая куполообразная поперечнополосатая мышечно-сухожильная перегородка, герметично разделяющая вторичную полость тела млекопитающих на грудную и брюшную полости.

• 1. Уникальность в животном мире — анатомическая особенность, присущая исключительно млекопитающим и играющая ключевую роль в реберно-диафрагмальном вентилировании легких.
• 2. Механизм работы при вдохе — при мышечном сокращении купол диафрагмы уплощается и опускается в сторону брюшной полости, увеличивая объем грудной клетки и создавая в ней отрицательное давление для пассивного засасывания воздуха в легкие.
• 3. Механизм работы при выдохе — при расслаблении мышечные волокна возвращаются в куполообразное положение, выдавливая отработанный воздух из спадающихся легких наружу.

Высокоспециализированные окостеневшие коронковые образования ротовой полости, расположенные в индивидуальных ячейках (альвеолах) челюстных костей и дифференцированные по строению и функциям (гетеродонтная система).

• 1. Резцы — долотообразные передние зубы с острым режущим краем; служат для откусывания, срезания и соскабливания растительной или животной пищи (у грызунов растут непрерывно в течение всей жизни).
• 2. Клыки — конические удлиненные остроконечные зубы, предназначенные для схватывания, надежного удержания, умерщвления добычи и разрывания мышечных волокон (максимально развиты у хищников, редуцированы или отсутствуют у растительноядных).
• 3. Коренные зубы (премоляры и моляры) — массивные зубы с широкой бугорчатой или складчатой жевательной поверхностью, служащие для тщательного механического перетирания, раздавливания и измельчения корма перед заглатыванием.

Замкнутая двухконтурная сердечно-сосудистая система млекопитающих, обеспечивающая абсолютное пространственное разделение артериального и венозного русел благодаря полному разделению полостей сердца.

• 1. Малый (легочный) круг — берет начало из правого желудочка легочной артерией, несет венозную кровь к капиллярной сети альвеол легких для газообмена (насыщения кислородом и отдачи CO₂) и возвращает обогащенную артериальную кровь по легочным венам в левое предсердие.
• 2. Большой круг (системный) — начинается из мощного левого желудочка левой дугой аорты, разносит насыщенную кислородом и питательными веществами артериальную кровь ко всем тканям и органам тела, а возвращает венозную кровь через полые вены в правое предсердие.
• 3. Физиологическое значение — ткани тела непрерывно снабжаются исключительно чистой артериальной кровью, что гарантирует колоссальную скорость окислительного метаболизма и постоянную высокую температуру тела (теплокровность).

Губчатые растяжимые парные органы дыхания млекопитающих, обладающие колоссальной суммарной поверхностью газообмена за счет древовидного ветвления бронхов на мельчайшие бронхиолы, оканчивающиеся гроздьями легочных пузырьков (альвеол), оплетенных густой капиллярной сетью.

Парные компактные бобовидные органы выделительной системы млекопитающих, расположенные в поясничной области брюшной полости по обе стороны от позвоночника и состоящие из наружного коркового и внутреннего мозгового слоев.

• 1. Нефроны — микроскопические функциональные единицы почки (миллионы микроканальцев с клубочками), фильтрующие плазму крови под давлением с образованием первичной мочи.
• 2. Реабсорбция — эффективное обратное всасывание воды, сахаров и ионов, концентрирующее токсичные продукты белкового распада (в основном мочевину) во вторичную мочу, которая по мочеточникам отводится в мочевой пузырь.

Скелет млекопитающих построен из прочной костной ткани и четко подразделяется на следующие анатомические составляющие:

• Череп:
• Отличается крупной округлой мозговой коробкой, обусловленной колоссальным объемом головного мозга;
• Челюстные кости несут ячейки (альвеолы) для дифференцированных зубов; нижняя челюсть сочленяется непосредственно с височной костью.
• Осевой скелет (позвоночник):
• Шейный отдел — строго 7 позвонков у подавляющего большинства видов (от крошечной мыши до жирафа); первые два позвонка (атлант и эпистрофей) обеспечивают свободные вращательные движения головы;
• Грудной отдел (обычно 12–15 позвонков) — несет ребра, большинство которых сочленяется с костной грудиной, формируя жесткую защитную грудную клетку;
• Поясничный отдел (от 2 до 9 позвонков) — отличается подвижностью и массивными телами позвонков;
• Крестцовый отдел (3–4 сросшихся позвонка) — прочно срастается с костями таза для передачи локомоторного усилия задних ног;
• Хвостовой отдел — насчитывает от 3 до нескольких десятков подвижных позвонков.
• Пояса и скелет свободных конечностей:
• Плечевой пояс — редуцирован ради подвижности шага: состоит из двух лопаток и ключиц (у бегающих копытных и хищников ключицы редуцированы или отсутствуют, у лазающих и роющих — мощные);
• Свободная передняя конечность — плечевая кость, предплечье (лучевая и локтевая кости), кисть (запястье, пясть, фаланги пальцев);
• Тазовый пояс — монолитные сросшиеся тазовые кости (подвздошные, лобковые, седалищные), формирующие жесткое кольцо;
• Свободная задняя конечность — бедренная кость, голень (большая и малая берцовые кости), стопа (предплюсна, плюсна, фаланги пальцев).

Мускулатура млекопитающих представляет собой сложную систему дифференцированных поперечнополосатых мышц:

• Мускулатура конечностей и их поясов:
• Мощные ягодичные, бедренные, икроножные и плечевые мышцы обеспечивают разнообразные способы скоростного и силового передвижения (бег, прыжки, рытье грунта, лазание по кронам, плавание, машущий полет у рукокрылых).
• Мышцы спины и шеи:
• Глубокие длинные тяжи спинных мышц удерживают позвоночный столб в горизонтальном положении, а шейные мышцы управляют точными движениями массивной головы при охоте и захвате корма.
• Жевательная мускулатура:
• Колоссального развития достигают височные и собственно жевательные мышцы, прикрепляющиеся к нижней челюсти; они обеспечивают сокрушительное давление при дроблении костей, разгрызании твердых семян и боковые перетирающие движения челюстей.
• Дыхательные мышцы:
• Межреберные мышцы (наружные и внутренние) и диафрагма — слаженно изменяют объем грудной клетки при вдохе и выдохе.
• Мимическая мускулатура:
• Уникальная подкожная мускулатура морды, губ, век и ушных раковин; обеспечивает не только захват пищи детенышами, но и тончайшую эмоциональную сигнализацию у высших зверей.

Дыхательная система млекопитающих отличается предельной интенсивностью и совершенством газообмена:

• Альвеолярная архитектоника легких:
• Воздухоносные пути (носовая полость, гортань с голосовыми связками, трахея, главные бронхи) ветвятся внутри легких на густое «бронхиальное древо». Мельчайшие веточки оканчиваются миллионами альвеол — микроскопических тонкостенных пузырьков, заполненных воздухом и оплетенных густейшей капиллярной сетью. Это увеличивает площадь газообмена в десятки раз по сравнению с рептилиями.
• Реберно-диафрагмальный вентиляционный механизм:
• Дыхательный акт носит активный присасывающий характер благодаря согласованной работе межреберных мышц и купола диафрагмы. При расширении объема грудной клетки легкие послушно следуют за ее стенками из-за отрицательного давления в герметичной плевральной полости.
• Высокая частота и глубина дыхания:
• Гарантирует постоянное высокое насыщение крови кислородом для поддержания бурного клеточного метаболизма при любых физических нагрузках.

Эффективность пищеварения млекопитающих превосходит всех прочих позвоночных благодаря ряду прогрессивных адаптаций:

• Механическая первичная обработка в ротовой полости:
• Наличие дифференцированных зубов позволяет разгрызать, откусывать и тщательно перетирать пищу до кашеобразного состояния;
• Мускулистый язык и подвижные щеки непрерывно удерживают и перемешивают пищевой комок между рядами зубов.
• Химическая обработка слюной:
• Слюнные железы обильно смачивают сухой корм и содержат первые пищеварительные ферменты (амилазу), начинающие расщепление углеводов прямо во рту.
• Ферментативное расщепление в желудке:
• Стенки желудка выделяют кислый желудочный сок, богатый пепсином и соляной кислотой, денатурирующей сложные животные белки.
• Удлинение и дифференциация кишечника:
• В тонком кишечнике пища подвергается совместному действию желчи печени и панкреатического сока поджелудочной железы; микроворсинки слизистой оболочки обеспечивают интенсивное всасывание питательных мономеров в кровь и лимфу.
• Развитие слепой кишки с бактериальной микрофлорой (симбионтами) позволяет эффективно сбраживать и усваивать трудноперевариваемую растительную клетчатку (целлюлозу).

Зубная система зверей демонстрирует тончайшую экологическую специализацию:

• Особенности строения (гетеродонтизм и текодонтизм):
• Зубы анатомически подразделяются на группы (резцы, клыки, предкоренные и истинно коренные), каждая из которых адаптирована под конкретную механическую операцию;
• Зубы укреплены корнями в индивидуальных костных лунках (альвеолах) челюстей и сменяются один раз в жизни (молочные зубы сменяются постоянными).
• Зависимость набора зубов от пищевой специализации:
• Хищные млекопитающие (волки, кошачьи) — имеют слаборазвитые резцы, колоссальные острые клыки для удержания жертвы и специализированные режущие «хищные зубы» (видоизмененные коренные) с острыми гранями для перекусывания сухожилий и костей;
• Растительноядные копытные и грызуны — клыки полностью редуцированы (образуется беззубый промежуток — диастема), резцы острые, долотообразные (у бобров и зайцев самозатачивающиеся), а коренные зубы имеют широкие складчатые теркообразные площадки для перетирания жестких стеблей и злаков;
• Насекомоядные — коренные зубы усеяны мелкими коническими шипиками для пробивания прочного хитинового панциря жуков;
• Всеядные (свиньи, медведи) — зубы имеют тупобугорчатую коронку, пригодную как для растительного, так и для мясного рациона.

Диафрагма представляет собой:

• Монолитную куполообразную перегородку из радиально ориентированных скелетных мышечных волокон и центрального сухожильного центра.
• Топографически она наглухо отделяет переднюю грудную полость (содержащую сердце и легкие) от задней брюшной полости (вмещающей желудок, печень, кишечник, селезенку, почки).
• Сквозь диафрагму через специальные плотные отверстия проходят пищевод, блуждающие нервы, брюшная аорта и нижняя полая вена.

У птиц и млекопитающих кровеносная система достигла вершины конвергентного эволюционного сходства:

• Идентичное четырехкамерное сердце:
• Сердце состоит из двух изолированных предсердий и двух изолированных желудочков (правая половина — чисто венозная, левая половина — чисто артериальная).
• Полное разобщение кровотоков:
• В межжелудочковой перегородке нет никаких отверстий; артериальная и венозная кровь никогда не смешиваются ни в сердце, ни в магистральных сосудах.
• Наличие двух строго изолированных кругов кровообращения:
• Малый легочный круг обеспечивает насыщение крови кислородом в органах дыхания; большой круг доставляет чистую артериальную кровь ко всем органам тела под высоким гидродинамическим давлением.
• Единственное анатомическое различие магистральных сосудов:
• У птиц сохраняется правая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, а у млекопитающих — только левая дуга аорты.

Гомойотермия (постоянная температура тела) базируется на синергии дыхательного и циркуляторного аппаратов:

• Непрерывный приток кислорода:
• Альвеолярные легкие с огромной диффузной площадью и насосная работа диафрагмы обеспечивают максимальное насыщение гемоглобина эритроцитов кислородом при вдохе.
• Бесперебойная доставка кислорода к клеткам:
• Четырехкамерное сердце с высокой частотой сокращений прокачивает исключительно чистую артериальную кровь под высоким артериальным давлением к митохондриям всех тканей.
• Интенсивное биологическое окисление:
• Обилие кислорода и питательных веществ (глюкозы, жирных кислот) позволяет митохондриям клеток осуществлять бурное тканевое дыхание, при котором расщепление органических соединений сопровождается выработкой колоссального количества тепла (эндотермия).
• Эффективная терморегуляция:
• Развитый волосяной покров и подкожная жировая клетчатка удерживают выработанное тепло, а капиллярная сеть кожи и потоотделение спасают организм от смертельного перегрева.

Внутренние органы млекопитающих объединены в специализированные системы:

• Органы пищеварения:
• Глотка и пищевод — проведение увлажненного слюной корма;
• Желудок — механическое перемешивание и кислотно-пепсиновое переваривание белков;
• Печень и поджелудочная железа — выработка желчи для эмульгирования жиров и ферментов для расщепления белков, жиров и углеводов;
• Кишечник (тонкий, толстый, прямая кишка) — финальное всасывание мономеров и воды, формирование каловых масс.
• Органы дыхания:
• Трахея, бронхи и альвеолярные легкие — непрерывный диффузный газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью.
• Органы кровообращения:
• Четырехкамерное сердце — биологический насос высокого давления; артерии, вены и капилляры — замкнутая транспортная сеть.
• Органы выделения:
• Тазовые бобовидные почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал — фильтрация крови, выведение токсичной мочевины, солей и поддержание водно-солевого гомеостаза.
• Органы размножения:
• Семенники и семяпроводы у самцов; яичники, яйцеводы, матка и влагалище у самок — гаметогенез, внутреннее оплодотворение и внутриутробное вынашивание плода.

Диафрагма служит главным поршневым двигателем вентиляции легких:

• Фаза вдоха (инспирация):
• Двигательные импульсы из дыхательного центра продолговатого мозга вызывают сокращение мышечных волокон диафрагмы.
• Купол диафрагмы уплощается, натягивается и смещается книзу, отдавливая внутренние органы брюшной полости.
• Объем грудной клетки продольно увеличивается; в замкнутых плевральных полостях давление становится существенно ниже атмосферного, легкие растягиваются, и атмосферный воздух устремляется в альвеолы.
• Фаза выдоха (экспирация):
• Мышцы диафрагмы расслабляются, и под давлением эластичных органов брюшной полости она вновь пассивно изгибается куполом вверх в сторону грудной клетки.
• Объем грудной полости сокращается, эластическая тяга легочной ткани спадает, выталкивая отработанную газовую смесь с высоким содержанием углекислого газа наружу.