§ 22. Кольчатые черви

Высокоорганизованный тип беспозвоночных животных, тело которых разделено на повторяющиеся кольцевидные сегменты (метамеры), обладающих вторичной полостью тела (целомом) и замкнутой кровеносной системой.

• 1. Сегментация тела — тело состоит из головной лопасти, сегментированного туловища (от десятков до сотен колец) и анальной лопасти; в каждом сегменте повторяются наружные структуры и внутренние органы.
• 2. Кожно-мускульный мешок — образован тонкой наружной кутикулой, подлежащим однослойным эпителием и двумя мощными слоями мышц: наружным кольцевым и внутренним продольным.
• 3. Вторичная полость тела — пространство между кожно-мускульным мешком и пищеварительной трубкой представлено целомом, выстланным собственным эпителием мезодермального происхождения.
• 4. Опорные структуры — на сегментах туловища расположены пучки упругих хитиновых щетинок, которые служат точками опоры при движении в почве или толще воды.
• 5. Систематическое деление — в типе выделяют три основных класса: Многощетинковые черви (полихеты, преимущественно морские обитатели), Малощетинковые черви (олигохеты, обитатели почв и пресных вод) и Пиявки (эктопаразиты и хищники).

Вторичная полость тела кольчатых червей и более высокоорганизованных животных, представляющая собой заполненное жидкостью пространство, выстланное собственным эпителиальным слоем клеток мезодермы.

• 1. Анатомическая изоляция — целом не сплошной: в каждом метамерном сегменте червя формируется пара изолированных целомических мешков, соприкасающихся над и под кишкой, а также разделенных поперечными мышечными перегородками (диссепиментами).
• 2. Гидростатический скелет — целомическая жидкость находится под давлением и служит несжимаемой упругой опорой для мускулатуры кожно-мускульного мешка при перистальтическом движении червя.
• 3. Транспортная и распределительная функция — непрерывно циркулирующая полостная жидкость переносит питательные вещества, растворенные газы (кислород и углекислый газ) и продукты метаболизма, подлежащие выведению.
• 4. Защитная функция — целомическая жидкость содержит фагоцитирующие амебоциты, поглощающие бактерии и чужеродные частицы.

Прогрессивная кровеносная система кольчатых червей, в которой кровь течёт исключительно по строго ограниченной сети сосудов и капилляров, не изливаясь в полость тела.

• 1. Строение сосудистого русла — состоит из крупного спинного кровеносного сосуда, расположенного над пищеварительной трубкой, брюшного сосуда под кишечником и кольцевых сосудов, охватывающих пищевод и соединяющих продольные магистрали в каждом сегменте.
• 2. Механизм движения крови — истинное сердце отсутствует; кровоток обеспечивается ритмичными пульсациями мышечных стенок спинного сосуда и утолщённых кольцевых сосудов в передней части тела («кольцевые сердца»).
• 3. Направление тока крови — по спинному сосуду кровь течёт в направлении сзади наперёд, а по брюшному сосуду устремляется в обратном направлении — спереди назад, распределяясь по мельчайшим капиллярным сетям покровов и внутренних органов.
• 4. Газообменная роль — капилляры подходят вплотную к влажному кожному эпителию, насыщая кровь кислородом из атмосферного воздуха или воды и отдавая углекислый газ.

Тип Кольчатые черви характеризуется комплексом важнейших эволюционных ароморфозов:

• Метамерная сегментация тела: тело разделено поперечными перетяжками на 100–180 и более одинаковых колец (сегментов), внутри которых повторяются нервные узлы, кольцевые сосуды, метанефридии и целомические мешки.
• Вторичная полость тела (целом): заполнена целомической жидкостью, имеет собственную эпителиальную выстилку и разделена поперечными перегородками, выполняя роль упругого гидроскелета и транспортной среды.
• Кожно-мускульный мешок: снаружи покрыт тонкой эластичной кутикулой с защитной слизью, под которой лежит однослойный эпителий и два мощных мышечных слоя — наружный кольцевой и внутренний продольный.
• Щетинки: по бокам сегментов располагаются упругие хитиновые щетинки (по 4 пары на сегмент у дождевого червя), служащие микроопорами при зарывании в грунт.
• Замкнутая кровеносная система: состоит из спинного, брюшного, кольцевых сосудов и густой сети капилляров; кровь не смешивается с полостной жидкостью.
• Сквозная пищеварительная система: включает рот, мускулистую глотку, пищевод, зоб, мускульный желудок, среднюю и заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием на анальной лопасти.
• Метанефридиальная выделительная система: в каждом сегменте находится пара выделительных трубочек, начинающихся мерцательной воронкой в целоме одного сегмента и открывающихся порой наружу в соседнем.
• Нервная система узлового типа: окологлоточное нервное кольцо (надглоточный и подглоточный узлы с перемычками) и брюшная нервная цепочка с парными ганглиями в каждом сегменте тела.

Размножение дождевых червей протекает половым путем с выраженными адаптациями к обитанию в почве:

• Гермафродитизм: каждая особь обладает как мужскими семенниками, так и женскими яичниками, расположенными в передней части тела.
• Перекрёстное оплодотворение: две половозрелые особи соединяются передними концами тела навстречу друг другу, соприкасаясь брюшными сторонами в области поясков, и взаимно обмениваются сперматозоидами, которые запасаются в семяприёмниках, после чего черви расходятся.
• Формирование слизистой муфточки: железистые клетки утолщения покровов — пояска (32–37-й сегменты) — выделяют обильную слизь, формирующую плотное кольцо-муфточку.
• Кладка яиц и оплодотворение: червь начинает двигаться назад, сдвигая муфточку к головному концу; при прохождении мимо отверстий женских половых протоков в муфточку откладываются яйцеклетки, а затем из семяприёмников выдавливается полученная при спаривании чужая сперма, где и происходит оплодотворение.
• Образование кокона: сползая с головного конца, эластичная муфточка смыкается на полюсах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон размером со спичечную головку.
• Прямое развитие: внутри кокона питательные вещества обеспечивают развитие эмбрионов без стадии личинки; через 3–4 недели из кокона выходят маленькие, полностью сформированные дождевые черви.
• Способность к регенерации: кроме полового размножения, черви способны восстанавливать утраченные задние и головные участки тела при травматическом разрыве благодаря делению малодифференцированных клеток.

Внесение дождевых червей (вермикультивирование) кардинально улучшает агрофизические и биологические характеристики почвы:

• Улучшение аэрации и влагоёмкости: черви непрерывно бурят сложную многоярусную систему вертикальных и горизонтальных ходов на глубину до 1–2 метров, разрыхляя плотный слежавшийся грунт. Через эти ходы атмосферный кислород свободно проникает к корневой системе растений, а дождевая и поливная вода быстро впитывается, не застаиваясь на поверхности.
• Образование копролитов и гумуса: питаясь отмершими растительными тканями вперемешку с минеральными частицами грунта, черви переваривают их в пищеварительном тракте и выделяют водопрочные копролиты. Эти органоминеральные гранулы богаты гуминовыми кислотами, усвояемым азотом, фосфором, калием и кальцием.
• Нейтрализация кислотности почвы: в стенках пищевода червей находятся особые известковые железы, секрет которых нейтрализует вредные почвенные кислоты, нормализуя pH корнеобитаемого слоя.
• Предотвращение эрозии: выделяемая червями слизь цементирует почвенные агрегаты, предотвращая их разрушение ветром (дефляцию) и вымывание ливневыми потоками.
• Углубление плодородного горизонта: черви затягивают в почву опавшие листья, травинки и навоз с поверхности, обогащая органикой подпахотные слои земли.

Кольчатые черви играют первостепенную экологическую роль в биосфере и имеют практическое применение для человека:

• Почвообразование: дождевые черви и микроскопические почвенные малощетинковые черви семейства энхитреид являются ключевыми редуцентами листового опада и творцами плодородного почвенного профиля планеты.
• Биологическая очистка водоёмов: пресноводные трубочники (Tubifex) и морские полихеты живут в иле и питаются детритом, профильтровывая колоссальные объёмы донных осадков и очищая воду от гниющих органических остатков.
• Звено пищевых сетей (трофическая роль): малощетинковые черви служат излюбленным и незаменимым кормом для птиц (скворцов, дроздов), кротов, ежей, землероек, земноводных; водные кольчецы — основной высокобелковый живой корм для промысловых рыб (осетровых, карповых).
• Медицинское применение (гирудотерапия): медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) используется в клинической практике; её слюнные железы вырабатывают белок гирудин, предотвращающий свертывание крови, растворяющий тромбы и снижающий артериальное давление при лечении тромбофлебита и гипертонии.
• Промышленная вермикультура: искусственное разведение селекционных популяций дождевых червей (калифорнийского, владимирского) позволяет перерабатывать сельскохозяйственные отходы и навоз в экологически чистый биогумус и белковую муку для животноводства.
• Биоиндикация: по видовому составу и численности трубочников и морских червей гидробиологи оценивают уровень химического и органического загрязнения рек, озер и прибрежных зон морей.