§ 13. Размножение и развитие животных

Фундаментальное свойство всех живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивающее непрерывность существования жизни и смену поколений на Земле.

• 1. Биологическое значение — замещение особей, погибающих от старости, болезней и хищников, новыми поколениями, а также расселение вида на новые территории.
• 2. Связь с ростом и развитием — размножение тесно сопряжено с увеличением массы тела (ростом) и качественными морфофизиологическими перестройками (развитием).
• 3. Основные формы — бесполое размножение (наиболее древнее) и половое размножение.

Способ воспроизводства потомства, в котором участвует всего одна родительская особь без образования и слияния специализированных половых клеток.

• 1. Генетическая стабильность — потомство производит одна родительская особь, благодаря чему сохраняется максимальное генетическое сходство с материнским организмом.
• 2. Преимущества — не требует поиска полового партнёра, экономит энергетические ресурсы организма и позволяет лавинообразно увеличивать численность популяции в благоприятных условиях.
• 3. Формы у животных — простое деление клетки надвое (одноклеточные животные: амёбы, инфузории) и почкование (пресноводная гидра, где на материнском теле вырастает почка, формирующая молодую особь).

Процесс размножения, в котором участвуют женская и мужская особи и происходит слияние специализированных половых клеток (гамет).

• 1. Генетическое разнообразие — дочерний организм наследует комбинацию признаков обоих родителей, что создаёт материал для естественного отбора и повышает адаптивность вида.
• 2. Половая дифференциация — большинство животных раздельнополы (самцы образуют сперматозоиды в семенниках, самки — яйцеклетки в яичниках).
• 3. Гермафродитизм — наличие мужской и женской половых систем у одной особи (кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, некоторые брюхоногие моллюски); у высокоорганизованных животных с развитой нервной системой гермафродитизм уступил место раздельнополости.

Процесс слияния мужской (сперматозоида) и женской (яйцеклетки) половых клеток, завершающийся объединением их генетического материала и образованием зиготы.

• 1. Биологическая суть — восстановление диплоидного набора хромосом и запуск программы эмбрионального развития.
• 2. Первая клетка — зигота является исходной клеткой, дающей начало всем тканям и органам нового многоклеточного организма.

Одноклеточный зачаток нового организма, образовавшийся в результате оплодотворения (слияния женской и мужской гамет).

• 1. Дробление — зигота приступает к митотическому делению (дроблению), в ходе которого масса клеток не увеличивается, но формируется многоклеточный зародыш.
• 2. Генетический статус — несёт уникальную комбинацию отцовских и материнских генов.

Процесс увеличения массы и пространственных линейных размеров организма за счёт деления клеток и накопления биомассы.

• 1. Ограниченность во времени — у большинства животных рост детерминирован (прекращается по достижении зрелого возраста), в отличие от растений с их неограниченным ростом.
• 2. Неравномерность и сезонность — скорость роста максимальна на ранних этапах жизни; у животных наблюдается сезонная периодичность: замедление осенью и зимой, ускорение весной и летом при обилии корма.

Женская половая клетка (гамета), специализированная для оплодотворения и начального обеспечения развивающегося зародыша.

• 1. Морфология — значительно крупнее мужских клеток, неподвижна, лишена жгутиков.
• 2. Запас веществ — содержит богатый запас питательного желтка, необходимого для питания зародыша на ранних стадиях онтогенеза.

Мужские половые клетки (гаметы), предназначенные для активного поиска и оплодотворения яйцеклетки.

• 1. Морфология — мелкие, подвижные клетки, снабжённые длинным хвостовым жгутиком, обеспечивающим локомоцию.
• 2. Энергетика — не содержат запаса питательных веществ, оптимизированы для доставки генетического ядра.

Особая форма полового размножения, при которой развитие полноценного нового организма происходит из неоплодотворённой яйцеклетки.

• 1. Генеративный (гаплоидный) — развитие из гаплоидной яйцеклетки; характерен для общественных насекомых (у пчёл, ос, муравьёв из неоплодотворённых яиц развиваются самцы-трутни, а из оплодотворённых — диплоидные самки, регулируя состав колонии).
• 2. Соматический (диплоидный) — развитие без мейоза из диплоидных яиц; наблюдается у дафний, тлей, коловраток (сезонное чередование: летом самки рождают самок партеногенезом, а осенью при укорочении дня появляются самцы для полового размножения) и у кавказских скальных ящериц, популяции которых целиком состоят из самок.

Закономерный комплекс качественных и количественных преобразований организма в период времени от образования зиготы (или отделения части при бесполом) до естественной биологической смерти.

• 1. Периоды онтогенеза — эмбриональный (зародышевый, внутри яйца или тела матери) и постэмбриональный (после выхода из яйцевых оболочек или рождения).
• 2. Прямое развитие — рождающееся молодое животное сходно со взрослым по общему строению, стадии личинки нет, метаморфоз отсутствует (яйцекладный тип у пресмыкающихся и птиц, внутриутробный у млекопитающих).
• 3. Непрямое развитие (с метаморфозом) — из яйца выходит личинка, существенно отличающаяся от взрослой особи строением, образом жизни и типом питания; личинка превращается во взрослое животное (насекомые, земноводные).

Размножение — это воспроизведение себе подобных организмов, являющееся фундаментальным и обязательным свойством всего живого. Рано или поздно каждый индивидуальный организм погибает от старости, болезней или хищников, однако благодаря непрерывному размножению жизнь на Земле сохраняется на протяжении миллиардов лет. Размножение обеспечивает смену поколений, увеличение численности особей, расселение популяций на новые территории и сохранение как каждого отдельного биологического вида, так и биосферы в целом.

Бесполое размножение характеризуется следующими ключевыми особенностями:

• Участие одной родительской особи: в размножении задействован единственный организм без формирования половых клеток (гамет) и полового процесса.
• Генетическая идентичность: дочернее поколение образуется путём митотических делений клеток материнского организма, поэтому всё потомство генетически абсолютно тождественно родителю (образуется клон), а генетическое разнообразие практически сведено к нулю.
• Энергетическая и временная экономия: организму не требуется тратить ресурсы на развитие половых органов, выработку половых феромонов, брачные ритуалы и поиск брачного партнёра.
• Высокая скорость размножения: позволяет в кратчайшие сроки при наступлении благоприятных условий (тепло, обилие пищи) лавинообразно наращивать численность популяции и полностью осваивать доступные экологические ниши (деление простейших надвое, почкование пресноводной гидры).

Биологическое значение полового размножения заключается в создании неисчерпаемого генетического разнообразия внутри популяции и вида:

• Комбинация геномов: в процессе оплодотворения сливаются гаметы двух неродственных особей (отцовской и материнской), несущие разные наборы аллелей генов, в результате чего каждая дочерняя особь получает уникальную генетическую программу.
• Эволюционная пластичность: высокая генетическая неоднородность популяции гарантирует, что при внезапных катастрофических изменениях среды (засуха, похолодание, новые патогены и хищники) часть особей окажется генетически приспособленной и выживет.
• Материал для естественного отбора: именно половое размножение является главным двигателем микроэволюции и видообразования, позволяя популяциям непрерывно совершенствовать адаптации.

Скорость, характер и полнота роста и развития животных находятся в прямой и неразрывной зависимости от комплекса факторов внешней среды:

• Температурный и кормовой фактор: у пойкилотермных (холоднокровных) и многих гомойотермных животных наблюдается чёткая сезонная периодичность — при осеннем похолодании и сокращении кормовой базы рост резко замедляется или приостанавливается вовсе, а весной и летом при высоких температурах и обильном питании рост и развитие бурно ускоряются.
• Влажность и газовый режим: пересыхание водоёмов заставляет земноводных форсировать метаморфоз либо зарываться во влажный ил; недостаток кислорода угнетает деление клеток эмбрионов.
• Химический состав среды и микроэлементы: нехватка определённых микроэлементов может заблокировать морфогенез. Например, дефицит растворённого йода в водоёме препятствует синтезу тиреоидных гормонов щитовидной железы у головастиков и личинок хвостатых амфибий (аксолотлей, тритонов), в результате чего личинка теряет способность завершить метаморфоз во взрослую форму и переходит к неотении.

Чередование бесполого и полового способов размножения представляет собой мощную адаптивную эволюционную стратегию выживания:

• Эксплуатация благоприятного сезона: в стабильных и комфортных условиях (например, пресноводная гидра, тли или дафнии летом при обилии корма) животные используют бесполое размножение (почкование или партеногенез), что даёт максимальную скорость прироста популяции и быстрое освоение пищевых ресурсов без лишних энергозатрат.
• Подготовка к неблагоприятным условиям: при наступлении осенних холодов, засухи или перенаселения эти же животные переключаются на половое размножение. В результате образуются оплодотворённые покоящиеся яйца или цисты с прочными защитными оболочками, несущие новое разнообразие генов. Они успешно переживают зиму на дне водоёма и дают весной начало новому поколению с повышенным адаптивным потенциалом.

Данное явление называется неотенией (размножение на личиночной стадии без прохождения метаморфоза во взрослую форму), ярко выраженное у альпийских тритонов и мексиканской амбистомы, чья личинка известна как аксолотль:

• Адаптация к суровым наземным условиям: если окружающая суша бедна кормом, засушлива, холодна или населена опасными хищниками, выход на сушу взрослого земноводного ставит его жизнь под угрозу, тогда как стабильный родной водоём гарантирует укрытие и пропитание.
• Биохимический механизм: неотения часто провоцируется нехваткой соединений йода в горных водоёмах с мягкой талой водой. Без йода щитовидная железа личинки не может вырабатывать гормон тироксин, запускающий резорбцию жабр и плавников. Однако половые железы личинки развиваются независимо, животное достигает половой зрелости и успешно спаривается прямо в водной стихии, сохраняя популяцию.

Разница в соотношении длительности стадий личинки и имаго (взрослой особи) обусловлена функциональным разделением жизненного цикла и экологической специализацией стадий:

• Преобладание личиночной стадии (майский жук, подёнка, стрекоза, цикада): личинка майского жука живёт в почве 3–4 года, питаясь корнями растений и накапливая колоссальные запасы питательных веществ, тогда как взрослый жук живёт всего 2–3 месяца. У подёнок личинка развивается в воде 2–3 года, а имаго живёт от нескольких часов до суток, не имея даже ротового аппарата. В этом случае задача личинки — накопить всю энергию для вида, а задача имаго — исключительно взлететь, расселиться, найти партнёра, оставить потомство и погибнуть.
• Преобладание взрослой стадии (бабочка капустная белянка, комнатная муха, постельный клоп, пчёлы): стадия гусеницы капустной белянки длится около 2 месяцев, пока растение-хозяин сочно и доступно. Взрослая же особь обладает совершенной системой полёта, способна мигрировать, переживать зимнюю диапаузу или обеспечивать длительную заботу о потомстве и сбор нектара на протяжении всего вегетационного сезона.