§ 9. Отдел Покрытосеменные, или Цветковые, растения

Крупнейший, наиболее молодой и высокоорганизованный отдел высших семенных растений, семена которых развиваются внутри плода, образующегося из завязи пестика.

• 1. Эволюционный триумф — возникли около 130 млн лет назад (в меловом периоде) и насчитывают около 250 тыс. видов, заселивших все климатические зоны суши и пресные водоёмы.
• 2. Ароморфозы группы — формирование цветка, образование защищённого плода, двойное оплодотворение и появление высокоэффективных проводящих сосудов (трахей) в ксилеме.
• 3. Взаимодействие с опылителями — тесная коэволюция с насекомыми и птицами позволила осуществлять прицельное опыление при минимальных затратах пыльцы.

Укороченный и видоизменённый побег ограниченного нарастания, служащий органом полового размножения и формирования семян и плодов у цветковых растений.

• 1. Основные части — включает околоцветник (чашелистики и лепестки), тычинки (мужские органы с пыльцой) и пестик (женский орган с завязью, столбиком и рыльцем).
• 2. Функция привлечения — благодаря венчику с яркой окраской, чарующему аромату, сладковатому нектару и съедобной пыльце приманивает животных-опылителей.
• 3. Генеративное значение — обеспечивает протекание опыления, оплодотворения и последующую закладку зародышей семян внутри завязи.

Специализированный орган цветковых растений, формирующийся из стенок завязи пестика (иногда с участием цветоложа) после завершения оплодотворения.

• 1. Защитная функция — стенки околоплодника надёжно защищают формирующиеся семена от перепадов температуры, засухи, вредителей и патогенных грибков.
• 2. Функция расселения — имеет специальные приспособления для распространения ветром (летучки, крылатки), водой, животными (сочная мякоть, крючки, прицепки) или саморазбрасыванием.
• 3. Морфологическое разнообразие — классифицируются на сочные (ягода, костянка, яблоко) и сухие (боб, стручок, коробочка, семянка, зерновка, орех).

Многолетняя жизненная форма деревянистых растений, характеризующаяся наличием единственного ярко выраженного одревесневшего ствола, сохраняющегося на протяжении всей жизни.

• 1. Анатомия и габариты — ствол интенсивно утолщается за счёт функционирования камбия; ветви формируют приподнятую крону, достигающую высоты до 100 м (эвкалипт, секвойя).
• 2. Долговечность — продолжительность жизни исчисляется столетиями и тысячелетиями (дубы, баобабы).
• 3. Средообразующая роль — деревья формируют верхний древесный ярус лесных растительных сообществ биосферы.

Жизненная форма многолетних деревянистых растений, образующих несколько равноценных одревесневших стволиков, начинающих ветвление у самой поверхности почвы.

• 1. Особенности ветвления — главный ствол быстро замедляет рост, а из спящих прикорневых почек вырастают равнозначные боковые стволики высотой обычно от 0,8 до 5–6 м.
• 2. Смена осей — отдельные стволики живут относительно недолго (от 10 до 30 лет), непрерывно сменяясь новыми побегами от мощной подземной корневой системы.
• 3. Примеры — широко представлены в подлеске и открытых ландшафтах (сирень, шиповник, смородина, малина, калина, боярышник).

Жизненная форма растений, характеризующаяся наличием сочных, мягких, недревеснеющих зелёных надземных побегов, отмирающих в конце сезона вегетации.

• 1. Морфологическая пластичность — побеги бывают прямостоячими (подсолнечник), ползучими (земляника), вьющимися (вьюнок) или цепляющимися с усиками (горох).
• 2. Экологический диапазон — освоили самые экстремальные ниши: от толщи водоёмов (кувшинки, ряска) до сухих выжженных степей и расщелин скал.
• 3. Продолжительность жизни — по продолжительности жизненного цикла подразделяются на однолетние, двулетние и многолетние травы.

Растения, которые за один вегетационный период проходят полный жизненный цикл от прорастания семени до цветения, созревания плодов и полного отмирания.

• 1. Энергия развития — отдают все накопленные органические ресурсы на формирование семян, после созревания которых материнское растение полностью погибает.
• 2. Сельскохозяйственное значение — составляют основу мирового земледелия (пшеница, ячмень, кукуруза, горох, соя, огурец, томат).
• 3. Декоративные формы — широко выращиваются на клумбах благодаря продолжительному и обильному цветению (астры, бархатцы, петуния).

Растения, жизненный цикл которых длится два вегетационных сезона с обязательным периодом зимнего покоя между ними.

• 1. Первый год вегетации — формируют вегетативные органы (розеточные листья и корнеплоды или видоизменённые стебли), накапливая запасы крахмала и сахаров.
• 2. Второй год вегетации — весной за счёт запасённых питательных веществ выбрасывают мощные цветоносные побеги, цветут, формируют плоды с семенами и полностью отмирают.
• 3. Культурные представители — ценнейшие овощные культуры (морковь, свёкла, белокочанная капуста, репа, редька).

Растения, живущие более двух лет и способные к многократному цветению и плодоношению в течение своей жизни (поликарпические растения).

• 1. Подземные хранилища — у многолетних трав на зиму надземные побеги отмирают, а в почве сохраняются зимующие органы возобновления с почками (корневища, клубни, луковицы).
• 2. Древесные многолетники — сохраняют многолетнюю надземную одревесневшую массу стволов и ветвей с зимующими почками возобновления.
• 3. Широта спектра — включают дикорастущие травы лугов и лесов (ландыш, одуванчик, крапива), а также плодовые деревья и ягодные кустарники (яблоня, груша, вишня).

Покрытосеменными (или цветковыми) называют высшие семенные сосудистые растения, которые формируют специализированный орган семенного размножения — цветок, а их семена развиваются внутри замкнутой полости завязи пестика. Своё название эта группа получила потому, что в отличие от голосеменных, их семена не лежат открыто («голо») на поверхности чешуй, а со всех сторон надёжно защищены и «покрыты» околоплодником сформировавшегося после оплодотворения плода.

Колоссальное разнообразие покрытосеменных (около 250 тыс. видов) наглядно иллюстрируется следующими яркими примерами:

• Разнообразие жизненных форм: мощные деревья (дуб, берёза, яблоня), кустарники (сирень, шиповник, смородина) и травы (однолетние — горох, двулетние — морковь, многолетние — одуванчик).
• Диапазон размеров: от микроскопической свободно плавающей по поверхности прудов ряски размером всего 2–5 мм до исполинских деревьев — гигантских австралийских эвкалиптов высотой до 100 метров и могучих африканских баобабов.
• Освоение контрастных мест обитания: от суровых полярных тундр Арктики (морошка, полярная ива) до влажных тропических джунглей Амазонии (виктория амазонская) и безводных раскалённых песчаных пустынь (саксаул, верблюжья колючка, гигантский кактус карнегия).
• Морфология побегов: прямостоячие стебли (рожь, подсолнечник), ползучие побеги (земляника), вьющиеся лианы (хмель, фасоль) и цепляющиеся стебли с усиками (горох).

Жизненный цикл покрытосеменных растений является самым эволюционно продвинутым среди царства растений и характеризуется следующими чертами:

• Абсолютное господство спорофита: взрослое фотосинтезирующее цветковое растение представляет собой диплоидный спорофит с развитыми вегетативными органами.
• Предельная редукция гаметофитов: мужской гаметофит редуцирован до пыльцевого зерна (состоящего всего из вегетативной и генеративной клеток), созревающего в пыльцевых гнездах тычинок. Женский гаметофит — это восьмиядерный зародышевый мешок, находящийся внутри семязачатка в завязи пестика.
• Уникальное двойное оплодотворение (открытое С. Г. Навашиным): один спермий сливается с яйцеклеткой с образованием диплоидной зиготы (будущего зародыша), а второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой, давая начало триплоидному питательному эндосперму.
• Образование плода: после оплодотворения семязачатки преобразуются в защищённые семена, а завязь пестика разрастается в околоплодник сочного или сухого плода.

Главные отличия покрытосеменных растений от голосеменных:

• Наличие цветка и плода: у покрытосеменных семязачатки укрыты внутри завязи пестика, а семена защищены околоплодником плода. У голосеменных цветка и плода нет, семена развиваются открыто на чешуях женских шишек.
• Тип оплодотворения и природа эндосперма: у цветковых оплодотворение двойное с образованием высокопитательного триплоидного эндосперма; у голосеменных оплодотворение простое (одинарное), а эндосперм гаплоидный, возникающий до оплодотворения.
• Анатомия проводящей ткани: в ксилеме покрытосеменных имеются высокоэффективные настоящие проводящие сосуды (трахеи), тогда как у голосеменных вода транспортируется по узким трахеидам с порами.
• Разнообразие способов опыления: цветковые широко привлекают насекомых, птиц и рукокрылых благодаря ярким лепесткам, нектару и запаху, в то время как голосеменные опыляются исключительно током воздуха.
• Разнообразие жизненных форм: покрытосеменные массово представлены травами (однолетними, двулетними, многолетними), тогда как голосеменные — исключительно древесные формы.
• Пять примеров покрытосеменных растений: яблоня домашняя, пшеница мягкая, картофель, подсолнечник масличный, берёза бородавчатая.
• Пять примеров голосеменных растений: сосна обыкновенная, ель европейская, лиственница сибирская, пихта сибирская, можжевельник обыкновенный.

Цветковые растения играют первостепенную роль в существовании человеческой цивилизации:

• Основной источник продовольствия: цветковые дают человеку подавляющую часть суточного рациона — зерновые и хлебные культуры (пшеница, рожь, рис, кукуруза, овёс), овощи (картофель, капуста, морковь, томаты, огурцы), плодово-ягодные культуры (яблоки, груши, виноград, цитрусовые), зернобобовые (горох, фасоль, соя), масличные культуры (подсолнечник, олива) и сахароносные растения (сахарная свёкла, сахарный тростник).
• Кормовая база животноводства: луговые и специально высеваемые травы (клевер, люцерна, тимофеевка, вика) обеспечивают кормом скот.
• Сырьё для текстильной и химической промышленности: лён, хлопчатник и джут поставляют натуральные волокна для тканей; из цветковых извлекают натуральный каучук, эфирные масла, дубильные вещества и органические красители.
• Медицина и фармакология: свыше 40% официальных лекарственных препаратов создаются на основе экстрактов цветковых трав (ромашка, шалфей, шиповник, мята перечная, наперстянка, женьшень, валериана).
• Строительство и эстетика: древесина лиственных пород (дуб, бук, ясень, берёза) используется в строительстве и мебельном производстве; декоративные красивоцветущие растения (розы, тюльпаны, сирень, гортензии) озеленяют города и дома.