§ 24. Рост и развитие растений

Совокупность последовательных качественных и количественных преобразований организма от момента оплодотворения (образования зиготы) или зарождения вегетативного зачатка до естественной смерти.

• 1. Основные периоды — включает зародышевый период (от зиготы до прорастания семени) и послезародышевый период.
• 2. Этапы жизни — послезародышевый период включает этапы проростка, молодости (интенсивного формирования вегетативных органов), зрелости (цветения и семенного размножения) и старости (затухания жизненных функций).

Количественное увеличение массы, объёма и линейных размеров растительного организма и его органов за счёт деления и растяжения клеток.

• 1. Локализация роста — обеспечивается верхушечными (апикальными) и вставочными образовательными тканями (меристемами) в конусах нарастания побегов и кончиках корней.
• 2. Неограниченность — в отличие от животных, растения способны нарастать в течение всей продолжительности жизни (как в длину, так и в толщину за счёт камбия).

Качественные структурные и функциональные изменения, последовательно происходящие в клетках, тканях и органах растения в течение его онтогенеза.

• 1. Клеточная дифференцировка — специализация одинаковых клеток меристемы с образованием покровных, проводящих, механических и запасающих тканей.
• 2. Органогенез — закономерное появление качественно новых органов: корней, листьев, почек, цветков, плодов и семян.

Высокоактивные природные органические регуляторы, вырабатываемые в клетках растения и координирующие процессы роста, деления клеток и морфогенеза (от греч. «фитон» — растение, «гормао» — двигаю, побуждаю).

• 1. Стимуляторы роста (ауксины, гиббереллины, цитокинины) — образуются в конусах нарастания верхушек побегов и корней, стимулируя растяжение клеток и деление меристемы.
• 2. Ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен) — стимулируют старение листьев, созревание плодов и переход почек и семян в состояние покоя.

Исторически возникший внешний облик (габитус) растений, отражающий их приспособленность к определённым условиям среды обитания.

• 1. Деревья — многолетние древесные растения с единым ярко выраженным одревесневающим стволом и ветвями кроны (живут десятки, сотни и тысячи лет, достигая десятков метров в высоту).
• 2. Кустарники — многолетние древесные растения, ветвящиеся у самой поверхности земли и образующие множество равноценных стволиков без выраженного главного ствола.
• 3. Травы — растения с неодревесневающими, сочными, ежегодно отмирающими надземными побегами (подразделяются на однолетние, двулетние и многолетние).

Индивидуальным развитием (онтогенезом) организма называется весь закономерный путь качественных и количественных изменений растения от момента зарождения (образования зиготы при оплодотворении или отделения вегетативного зачатка) до естественной биологической смерти. Онтогенез цветкового растения объединяет два фундаментальных периода: зародышевый (протекающий внутри семязачатка в завязи цветка до созревания семени) и послезародышевый, включающий последовательные фазы проростка, молодости (вегетативного роста), зрелости (цветения и плодоношения) и старческого увядания.

В основе роста растительных организмов лежат три взаимосвязанных клеточных процесса:

• Митотическое деление клеток образовательной ткани (меристемы): непрерывное увеличение числа молодых клеток в конусах нарастания верхушечных и пазушных почек, а также в зоне деления кончиков корней;
• Растяжение клеток: интенсивное поглощение воды вакуолями, увеличение объёма протопласта и удлинение эластичных клеточных стенок в зоне растяжения (именно за счёт растяжения органы быстро увеличиваются в размерах);
• Дифференцировка (специализация) клеток: качественное изменение формы и внутренней структуры клеток с превращением их в элементы покровных, механических, проводящих (сосудов, ситовидных трубок) или запасающих тканей.

Рост вегетативных органов осуществляется специализированными зонами образовательных тканей:

• Рост корня в длину: происходит за счёт зоны деления (апикальной меристемы на кончике корня под корневым чехликом) и прилегающей к ней зоны растяжения;
• Рост побега в длину: осуществляется делением клеток конуса нарастания верхушечной почки (верхушечный рост), а у злаков — также за счёт вставочной меристемы в основаниях междоузлий стебля (вставочный рост);
• Рост в толщину: у многолетних древесных и кустарниковых растений стебель и корень нарастают в толщину благодаря делению клеток цилиндрической боковой меристемы — камбия, откладывающего древесину внутрь и луб наружу.

Выделяют три главные жизненные формы покрытосеменных растений:

• Деревья: долговечные многолетние растения с одним мощным одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей жизни, и кроной из ветвей (дуб, берёза, сосна, яблоня);
• Кустарники: многолетние растения с одревесневающими побегами, у которых главный ствол отсутствует или рано утрачивается, а ветвление начинается у самой поверхности почвы с образованием нескольких равноправных стволиков (сирень, шиповник, орешник, смородина, малина);
• Травянистые растения (травы): растения с мягкими сочными побегами, которые обычно отмирают в конце сезона вегетации; делятся на однолетние (пшеница, горох, астра), двулетние (морковь, свёкла, капуста) и многолетние (клевер, пырей, одуванчик, крапива), сохраняющие подземные органы под снегом. Выделяют также переходные формы — кустарнички (брусника, черника) и полукустарники.

Сезонные изменения климата определяют строгую периодичность и ритм жизни растений:

• Весеннее пробуждение: нарастание длины дня и весеннее потепление запускают сокодвижение, пробуждение спящих почек, появление всходов и фазу активного вегетативного роста;
• Летний период: максимальный световой день и тепло стимулируют фазы бутонизации, цветения и завязывания плодов;
• Осенняя подготовка: сокращение светового дня и похолодание служат природным сигналом к выработке гормонов старения, оттоку сахаров в корни, образованию отделительного слоя, разрушению хлорофилла, листопаду и переходу почек и семян в состояние глубокого покоя;
• Зимний покой: зимой при отрицательных температурах ростовые процессы полностью замирают, что предохраняет живые ткани от гибели при вымерзании.