§ 12. Внешнее и внутреннее строение листа

Боковой плоский вегетативный орган побега, специализированный для фотосинтеза, газообмена, транспирации (испарения воды) и вегетативного размножения.

• 1. Черешковые и сидячие — черешковые листья имеют суженную стеблевидную часть — черешок (яблоня, вишня, берёза, клён); сидячие листья черешка не имеют и прикрепляются основанием пластинки (пшеница, алоэ, лён).
• 2. Простые и сложные — простые листья состоят из одной пластинки и опадают целиком (берёза, дуб, клён); сложные состоят из нескольких обособленных листочков на общем черешке (ясень, рябина, малина, шиповник).

Система проводящих пучков (жилок), пронизывающих листовую пластинку в определённом порядке, выполняющая транспортную и механическую функции.

• 1. Параллельное — жилки тянутся параллельно от основания листа до верхушки (характерно для однодольных злаков: пшеница, рожь, кукуруза).
• 2. Дуговое — жилки дугообразно изгибаются по форме листовой пластинки (характерно для широколистных однодольных: ландыш, аспидистра).
• 3. Сетчатое — жилки многократно ветвятся, формируя сплошную сеть (характерно для большинства двудольных: дуб, берёза, сирень, клён).

Первичная покровная ткань, покрывающая верхнюю и нижнюю поверхности листовой пластинки.

• 1. Строение — состоит из одного слоя плотно сомкнутых прозрачных и бесцветных живых клеток, пропускающих свет внутрь листа.
• 2. Защитная функция — предохраняет внутренние ткани листа от высыхания, микротравм и проникновения болезнетворных микроорганизмов.

Микроскопический анатомический аппарат кожицы листа, регулирующий транспирацию и газообмен растения.

• 1. Строение — образовано парой полулунных замыкающих клеток, содержащих хлоропласты, и расположенной между ними устьичной щелью.
• 2. Топография — у большинства наземных растений находится на нижней стороне листа, у водных плавающих (кувшинка) — только на верхней, а у погружённых в воду листьев отсутствует.

Внутренняя ткань листа, заключённая между верхней и нижней кожицей, сложенная клетками основной фотосинтезирующей ткани.

• 1. Столбчатая ткань — верхний слой плотно сомкнутых цилиндрических клеток, максимально богатых хлоропластами; главное место протекания фотосинтеза.
• 2. Губчатая ткань — нижние слои округлых клеток с обширными воздухоносными межклетниками; обеспечивает активный газообмен и испарение влаги.

Комплексный сосудисто-волокнистый тяж, проходящий сквозь мякоть листа.

• 1. Тканевой состав — образован сосудами ксилемы, ситовидными трубками флоэмы и тяжами механических волокон склеренхимы.
• 2. Опорная роль — образует упругий каркас листа, защищающий пластинку от излома и разрывов.

Микроскопические проводящие трубки ксилемы, состоящие из цепочек мёртвых клеток с разрушенными перегородками и прочными стенками, по которым вода и минеральные соли перемещаются к клеткам мякоти листа.

Лист цветкового растения состоит из следующих морфологических частей:

• Листовой пластинки — расширенной плоской части, обеспечивающей максимальную площадь поглощения солнечного света, фотосинтеза и транспирации;
• Черешка — узкой стеблевидной оси, соединяющей листовую пластинку со стеблем и ориентирующей её к источнику освещения;
• Основания листа — расширенной зоны сочленения с узлом стебля;
• Прилистников — парных боковых листовидных придатков у основания черешка (например, у шиповника, яблони, гороха).

Листья различают по числу листовых пластинок:

• Простыми называют листья, состоящие из единственной листовой пластинки на черешке, которая при осеннем листопаде опадает со стебля целиком вместе с черешком (берёза, дуб, липа, клён, яблоня, сирень);
• Сложными называют листья, состоящие из нескольких самостоятельных листовых пластинок (листочков), прикреплённых к общему черешку собственными маленькими сочленениями; при листопаде листочки могут опадать по отдельности (ясень, рябина, малина, шиповник, земляника, белая акация).

По наличию или отсутствию черешка листья делят на:

• Черешковые — листья, у которых пластинка соединена со стеблем при помощи черешка, обеспечивающего подвижность пластинки к свету (яблоня, вишня, берёза, дуб, клён, смородина);
• Сидячие — листья, не имеющие черешка, пластинка которых прикрепляется к стеблю непосредственно своим основанием (пшеница, рожь, ячмень, кукуруза, лён, алоэ, цикорий, гвоздика).

Жилки листа (проводящие сосудисто-волокнистые пучки) выполняют две жизненно важные функции:

• Проводящая (транспортная): по сосудам ксилемы в мякоть листа непрерывно поступает вода с растворёнными минеральными солями от корней, а по ситовидным трубкам флоэмы синтезированные сахара оттекают из клеток листа ко всем органам растения;
• Механическая (опорная): прочные толстостенные механические волокна образуют эластичный каркас, предохраняющий листовую пластинку от разрывов ветром и обвисания.

Для листьев однодольных растений типично параллельное (пшеница, рожь, кукуруза, мятлик) и дуговое жилкование (ландыш, купена, аспидистра), при котором жилки тянутся от основания листа к его вершине ровными рядами или дугами без ветвления.

Для листьев двудольных растений характерно сетчатое (перистое или пальчатое) жилкование, при котором от одной или нескольких главных жилок отходят многократно ветвящиеся боковые ответвления, формирующие густую сплетённую сеть (дуб, берёза, клён, липа, яблоня).

Межклетники — это микроскопические пространства и воздушные каналы между оболочками соседних клеток растительной ткани, образующиеся при расхождении или растворении клеточных стенок. В мякоти листа межклетники заполнены воздухом и парами воды; они соединяются с устьицами и обеспечивают циркуляцию углекислого газа и кислорода, а также вывод водяного пара в процессе транспирации.

Кожица листа образована первичной покровной тканью (эпидермисом) и выполняет комплекс защитных функций:

• Защита от избыточного испарения: плотно сомкнутые клетки, лишённые межклетников и покрытые кутикулой, предотвращают высыхание мякоти листа;
• Механический и бактериальный барьер: препятствует проникновению пыли, микроорганизмов и споровых патогенов внутрь листа;
• Пропускание солнечного света: клетки прозрачны и лишены хлоропластов, что обеспечивает проникновение квантов света к хлоропластам мякоти;
• Регуляция газообмена и транспирации через замыкающие клетки устьиц.

Устьица — это специализированные регулируемые микроскопические отверстия в покровной ткани листа, состоящие из двух полулунных замыкающих клеток с хлоропластами и устьичной щели между ними.

Расположение устьиц:

• У подавляющего большинства наземных растений устьица сосредоточены на нижней стороне листовой пластинки, что уменьшает нагрев прямыми солнечными лучами и испарение;
• У водных растений с плавающими листьями (кувшинка, кубышка) устьица расположены исключительно на верхней поверхности;
• У подводных погружённых листьев устьица отсутствуют полностью;
• У растений с вертикально стоящими узкими листьями (злаки, ирисы) устьица равномерно распределены по обеим сторонам листа.

Клетки мякоти листа (мезофилла) относятся к основной фотосинтезирующей ткани (хлоренхиме) и образуют два слоя:

• Столбчатая ткань: прилегает к верхней кожице, состоит из правильных цилиндрических клеток, плотно прижатых друг к другу в 1–3 слоя; они максимально насыщены зелёными хлоропластами и осуществляют основной синтез углеводов на свету;
• Губчатая ткань: располагается ближе к нижней кожице, представлена клетками округлой или звездчатой формы, лежащими рыхло и разделёнными обширными воздухоносными межклетниками; она специализируется на газообмене, транспирации и накоплении газов.

Видоизменения листьев возникли в результате адаптации растений к специфическим экологическим факторам среды:

• Колючки (кактус, барбарис, верблюжья колючка) — резко сокращают испарение влаги в засушливом климате и защищают сочные стебли от поедания животными;
• Усики (горох, чина) — верхние доли рассечённого сложного листа, цепляющиеся за вертикальные опоры и выносящие слабый стебель к солнцу;
• Сочные чешуи луковиц (репчатый лук, тюльпан) и суккулентные листья (алоэ, агава) — служат хранилищами воды и органических питательных веществ;
• Почечные и луковичные чешуи — сухие покровы, предохраняющие зачаточные побеги от холода и высыхания;
• Ловчие аппараты насекомоядных растений (кувшинчики непентеса, липкие волоски росянки) — улавливают и переваривают насекомых для восполнения нехватки азота на бедных кислых почвах.