§ 34. Хрящевые и костные рыбы

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ: ДРЕВНИЕ ВЛАСТЕЛИНЫ МОРЕЙ

Современный надкласс рыб подразделяется на два самостоятельных, эволюционно разошедшихся класса: Хрящевые и Костные рыбы.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) насчитывает свыше 7 тысяч современных видов (объединяемых преимущественно в два крупных надотряда — Акулы и Скаты). Они заселили практически все моря и океаны планеты, за исключением изолированных замкнутых бассейнов с пониженной соленостью (таких как Каспийское море).

Уникальные особенности анатомии хрящевых рыб:

• Хрящевой скелет: внутренний скелет на протяжении всей жизни целиком состоит из гибкого и прочного хряща, часто пропитанного солями кальция, но никогда не образующего настоящей костной ткани. Внутри тел позвонков пожизненно сохраняются остатки хорды;
• Плакоидная чешуя («кожные зубы»): кожа хрящевых рыб покрыта особой плакоидной чешуей, не встречающейся у других животных. Каждая чешуйка представляет собой ромбическую костную пластинку, залегающую в дерме, от которой отходит направленный назад острый шип из прочного дентина, покрытый слоем эмали (витродентина). На ощупь кожа акулы напоминает грубую наждачную бумагу. Именно из таких видоизмененных плакоидных чешуй в процессе эволюции возникли зубы всех позвоночных животных — в челюстях акулы они сидят в несколько рядов и регулярно сменяются новыми по мере износа;
• Открытые жаберные щели и брызгальца: костные жаберные крышки отсутствуют. По бокам головы открываются наружу 5–7 пар жаберных щелей, прикрытых эластичными кожистыми складками. Позади глаз располагаются брызгальца — видоизмененные дыхательные отверстия, ведущие напрямую в глотку и позволяющие закачивать чистую воду к жабрам, когда рыба лежит на песчаном дне;
• Отсутствие плавательного пузыря: плавательного пузыря у хрящевых рыб нет вовсе. Чтобы не утонуть, тяжелая рыба вынуждена либо непрерывно двигаться вперед, создавая подъемную гидродинамическую силу грудными плавниками, либо полагаться на колоссальную жирную печень, вес которой может достигать 20–25% от общей массы тела. Накапливаемый в печени легкий жир (сквален) выполняет функцию природного гидростатического поплавка;
• Осморегуляция: ткани акул удерживают высокую концентрацию мочевины, что выравнивает внутреннее осмотическое давление организма с соленостью океанской воды;
• Внутреннее оплодотворение и размножение: в отличие от большинства костных рыб, у хрящевых оплодотворение исключительно внутреннее. Самец переносит половые продукты в тело самки с помощью видоизмененных частей брюшных плавников (птеригоподиев). У них встречаются три стратегии продолжения рода:

1. Яйцерождение (яйцекладка): откладывание на дно немногочисленных крупных яиц, защищенных плотной роговой капсулой с выростами-усиками для фиксации за водоросли (калифорнийский скат, полярная акула);
2. Яйцеживорождение: оплодотворенное яйцо задерживается в половых путях самки, и малёк вылупляется непосредственно в момент откладки (большинство современных акул);
3. Истинное живорождение: зародыш получает питательные вещества напрямую из материнского организма через подобие плаценты.

НАДОТРЯДЫ АКУЛЫ И СКАТЫ: СКОРОСТЬ ПЕЛАГИАЛИ И СИЛА ДНА

Акулы — стремительные охотники пелагиали:

Надотряд насчитывает около 250 видов. Большинство акул обладают удлиненным торпедообразным телом с минимальным гидродинамическим сопротивлением. Верхняя лопасть мощного хвостового плавника значительно длиннее нижней (гетероцеркальный хвост), что создает мощную прижимающую силу при скоростном плавании.

• Среди акул встречаются опасные активные хищники (свыше 7 метров в длину достигает белая акула, способная нападать на крупных морских млекопитающих), некрупные придонные виды наших вод (черноморский катран длиной около 1 метра, совершенно безопасный для человека), а также подлинные исполины морей — китовая акула (длиной до 20 метров) и гигантская акула, которые являются мирными фильтраторами и питаются исключительно планктоном и мелкой стайной рыбешкой через крошечные зубы.

Скаты — мастера маскировки морского дна:

Надотряд объединяет около 350 видов морских рыб, приспособившихся к жизни на грунте. Тело ската сильно уплощено в спинно-брюшном направлении и представляет собой плоский ромбовидный или круглый диск, образованный монолитным срастанием головы и туловища с гигантскими веерообразными грудными плавниками.

• Скаты плавают за счет грациозных волнообразных взмахов своих широких «крыльев». Хвостовой стебель истончен в гибкий жгут. Для обороны от хищников многие виды выработали специализированное оружие:
  • Скат-хвостокол (морской кот): несет на хвосте зазубренную ядовитую костяную иглу, укол которой вызывает сильнейшие боли и опаснейшие воспаления;
  • Электрический скат: по бокам тела между головой и грудными плавниками несет видоизмененные мышечные пластины — электрические органы, способные генерировать разряды напряжением от 8 до 300 вольт, парализующие крабов и рыбу и отпугивающие акул;
  • Большинство скатов питаются моллюсками и донными ракообразными, раздавливая прочные панцири широкими зубами-жерновами. Исключением является гигантская манта (морской дьявол) с размахом плавников до 6,5–7 метров, которая парит в толще воды и фильтрует планктон.

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ: АНАТОМИЧЕСКИЕ АРОМОРФОЗЫ

Костные рыбы (Osteichthyes) — самая прогрессивная и процветающая группа позвоночных, включающая более 95% всех ныне живущих видов рыб.

Ключевые отличия костных рыб от хрящевых:

1. Костный скелет: внутренний скелет в той или иной степени окостеневает, образуя прочные костные позвонки, сложные сочленения черепа и костные плавниковые лучи;
2. Жаберные крышки: нежные жабры снаружи надежно укрыты подвижными костными жаберными крышками. Их ритмичные движения создают активный насосный ток воды через глотку, благодаря чему костная рыба может эффективно дышать, находясь в полной неподвижности;
3. Плавательный пузырь: гидростатический орган, наполненный газом, позволяет рыбе пассивно зависать на любой глубине. У пресноводных рыб объем плавательного пузыря относительно крупнее, чем у морских, поскольку пресная вода обладает меньшей плотностью и выталкивающей силой, чем насыщенная солями морская вода;
4. Тонкая костная чешуя: кожа покрыта гибкими черепицеобразными костными чешуйками (циклоидными или ктеноидными), нарастающими концентрическими годичными кольцами;
5. Наружное оплодотворение: самки выметывают мелкую икру сотнями тысяч и миллионами штук прямо в толщу воды или на грунт, где она оплодотворяется молоками самцов.

ЛОПАСТЕПЁРЫЕ РЫБЫ: ЖИВЫЕ ИСКОПАЕМЫЕ И ШАГ НА СУШУ

Костные рыбы подразделяются на два подкласса: процветающие Лучепёрые (составляющие подавляющее большинство фауны) и реликтовые Лопастепёрые рыбы, сыгравшие грандиозную роль в эволюции жизни на Земле.

К лопастепёрым рыбам относятся две древнейшие ветви — Двоякодышащие и Кистепёрые:

Двоякодышащие рыбы — дыхание жабрами и легкими:

Небольшая реликтовая группа пресноводных рыб, обитающих в мелких, пересыхающих и бедных кислородом водоемах Африки (протоптер), Южной Америки (лепидосирен) и Австралии (рогозуб).

• Помимо обычных жабр, они обладают одним или двумя ячеистыми лёгкими (видоизмененным плавательным пузырем), сообщающимися с глоткой. Воздух поступает в них через ноздри, когда рыба поднимается к поверхности воды;
• В основании их парных плавников развита мощная мышечная лопасть, позволяющая опираться о грунт и ползать по дну обмелевшей реки;
• Феномен засухи: африканский протоптер при пересыхании водоема зарывается глубоко в донный ил, сворачивается и выделяет обильную слизь, образующую плотный защитный кокон. Впав в состояние глубокой спячки (анабиоза), протоптер дышит исключительно воздухом через отверстие в грунте и способен благополучно переждать засуху на протяжении нескольких месяцев и даже до 4 лет!

Кистепёрые рыбы и загадка латимерии:

На протяжении десятков миллионов лет кистепёрые рыбы считались вымершими еще во времена динозавров. Сенсация грянула в 1938 году, когда у берегов Южной Африки в Индийском океане была поймана живая кистепёрая рыба, получившая имя латимерия (Latimeria chalumnae).

• Латимерия обитает на значительных глубинах (от 150 до 400 метров) среди базальтовых подводных скал. Ее мясистые плавники снабжены внутренним расчлененным поясом костей и мощной мускулатурой, напоминая зачатки лап наземных четвероногих животных;
• С помощью этих мускулистых плавников латимерия не только плавает, но и уверенно опирается о скалы и ползает по расщелинам дна;
• Ее плавательный пузырь редуцирован до узкой трубки, заполненной жировой тканью (на большой глубине атмосферные легкие не нужны). Однако детальное изучение строения костей кистепёрых неопровержимо доказало: именно древние мелководные пресноводные родичи кистепёрых рыб (рипидистии) в девонском периоде дали начало первым наземным позвоночным — земноводным (стегоцефалам).