§ 16. Жгутиконосцы и инфузории

КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ПРЕДСТАВИТЕЛЬ БОДО

К классу Жгутиконосцы относятся одноклеточные животные, чьей характерной анатомической чертой является наличие одного, двух или нескольких тончайших нитевидных выростов цитоплазмы — жгутиков. Жгутики служат постоянными органеллами активного поступательного движения. Большинство жгутиконосцев — микроскопические существа размером от нескольких до десятков микрометров. Среди них широко распространены как свободноживущие обитатели водоемов, так и опасные паразиты растений, животных и человека (например, трипаносомы, лямблии и трихомонады).

Типичным свободноживущим представителем является жгутиконосец бодо (Bodo), обитающий в пресных водоемах с повышенным загрязнением органическими веществами:

• Тело бодо имеет яйцевидную или овальную форму длиной 10–25 мкм, покрытую тонкой эластичной оболочкой;
• На переднем конце тела крепятся два жгутика: ведущий передний жгутик направлен вперед и при плавании быстро волнообразно закручивается, буквально ввинчивая клетку в толщу воды. Второй жгутик направлен назад вдоль тела и выполняет роль руля, помогая маневрировать. Скорость движения бодо велика: всего за одну секунду он способен проплыть расстояние, втрое превышающее длину собственного тела;
• Питание: бодо питается взвешенными в воде бактериями. Быстрое вращение переднего жгутика создает направленные микроворонки воды, увлекающие пищевые частицы к основанию жгутиков, где расположен клеточный рот. Заглоченная бактерия окружается мембраной и превращается в пищеварительную вакуоль, питательные вещества растворяются и всасываются, а остатки опорожняются наружу через клеточный рот;
• Дыхание и выделение: растворенный в воде кислород поглощается всей поверхностью клетки. Жидкие метаболические шлаки и избыток воды накапливаются в прозрачной сократительной вакуоли, которая, наполнившись, сливается со стенкой клеточного рта и выбрасывает содержимое наружу;
• Размножение: в теплый период бодо размножается бесполым путем — продольным делением надвое. Сначала митотически делится ядро, затем удваиваются жгутики и клеточные органеллы, после чего вдоль тела проходит глубокая борозда, разделяющая клетку на две самостоятельные особи.

ТИП ИНФУЗОРИИ (РЕСНИЧНЫЕ): ВЕРШИНА ЭВОЛЮЦИИ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ

Тип Инфузории (Ресничные) представляет собой эволюционную вершину среди всех одноклеточных организмов. По сложности внутриклеточного аппарата, координации движений и дифференцировке органелл инфузории не имеют равных в микромире. Они заселили пресные и морские воды, обитают в песчинках прибрежной зоны и в пищеварительном тракте жвачных млекопитающих.

Классический модельный объект зоологии — инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Свое название она получила за постоянную, легко узнаваемую форму тела, поразительно напоминающую миниатюрную дамскую туфельку:

• В отличие от амебы, форма туфельки строго зафиксирована благодаря наличию прочной и эластичной белковой оболочки — пелликулы;
• Органеллами движения туфельки служат тысячи коротких тонких ресничек, покрывающих все ее тело аккуратными продольными рядами. Каждая ресничка совершает согласованный гребок, за которым следует фаза расслабления. Благодаря слаженной работе ресничного аппарата инфузория стремительно плывет тупым концом вперед, плавно ввинчиваясь в толщу воды по спиралевидной траектории.

ПИТАНИЕ, ДЫХАНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ ИНФУЗОРИИ-ТУФЕЛЬКИ

Инфузория-туфелька — активный микрохищник и фильтратор, основу рациона которого составляют миллиарды бактерий:

• Аппарат захвата пищи: на одной из сторон тела туфельки проходит глубокий околоротовой желобок, ведущий в клеточный рот (цитостом) и мышечную клеточную глотку. Особые околоротовые реснички создают мощный непрерывный водоворот, втягивающий бактерии вглубь глотки;
• Круговорот пищеварительных вакуолей: когда в глубине глотки скапливается комочек бактерий, цитоплазма отшнуровывает его в виде пузырька — формируется пищеварительная вакуоль. Вакуоль подхватывается кольцевым током цитоплазмы и совершает медленный замкнутый кругооборот по всей клетке. Внутри нее ферменты лизосом расщепляют компоненты бактерий до мономеров, которые немедленно всасываются цитоплазмой для построения собственных структур;
• Порошица: непереваренные остатки пищи не могут быть выброшены в произвольном месте из-за плотной пелликулы. Для их удаления у туфельки развилась особая специализированная структура — порошица (анальный бугорок), расположенная позади ротового углубления на заднем конце тела;
• Выделительная система и осморегуляция: газообмен протекает диффузно через всю пелликулу. За удаление токсичных жидких продуктов обмена и лишней воды отвечают две сложные сократительные вакуоли, расположенные на переднем и заднем концах тела. Каждая из них состоит из центрального круглого резервуара и 5–7 отходящих от него тонких приводящих лучевых каналов. Каналы вбирают жидкость из цитоплазмы, нагнетают ее в центральный резервуар, после чего резервуар сокращается и выбрасывает воду наружу через специальную выделительную пору. Обе вакуоли работают строго поочередно, сокращаясь каждые 10–20 секунд.

ЯДЕРНЫЙ ДУАЛИЗМ И РАЗМНОЖЕНИЕ ИНФУЗОРИЙ

Уникальным биологическим признаком инфузорий является ядерный дуализм — одновременное сосуществование в одной клетке двух функционально различных ядер:

• Большое ядро (макронуклеус): крупное, массивное бобовидное ядро, содержащее многократно дублированный (полиплоидный) хромосомный набор. Макронуклеус руководит всей повседневной жизнедеятельностью инфузории: регулирует синтез белков, управляет процессами питания, движения, выделения и регенерации повреждений;
• Малое ядро (микронуклеус): небольшое компактное диплоидное ядро, расположенное в углублении макронуклеуса. Оно практически не участвует в метаболизме, но сохраняет неповрежденный генетический код в неизменном виде и отвечает исключительно за размножение и половой процесс.

Размножение туфельки может происходить двумя принципиально различными способами:

1. Бесполое поперечное деление надвое: при комфортной температуре и обильной бактериальной пище инфузория делится раз в сутки. Сначала микронуклеус делится митозом, а макронуклеус перетягивается пополам простым делением (амитозом). Затем поперек тела туфельки образуется глубокая перетяжка, делящая клетку на переднюю и заднюю молодые особи. Каждая особь достраивает недостающие органеллы рта и вакуолей;
2. Половой процесс (конъюгация): в отличие от истинного полового размножения, конъюгация не ведет к увеличению числа особей, но имеет критическое значение для выживания популяции. Две инфузории сближаются брюшными сторонами, временно склеиваются, и между ними возникает цитоплазматический мостик. Старые макронуклеусы растворяются, а малые ядра делятся сложным путем (мейоз), образуя подвижные гаплоидные ядра. Инфузории обмениваются этими ядрами через цитоплазматический мостик, после чего ядра сливаются, образуя качественно новый генетический аппарат. Конъюгация обогащает генетическое разнообразие вида, обновляет клеточные ресурсы и защищает популяцию инфузорий от вырождения и старения.